Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Пигментная система I практически не содержит Хл Ь, но в ней находятся четыре главные спектральные формы Хл а (а 663, 669, 677, 684) и «длинноволновая» форма хлорофилла (а 695), полностью отсутствующая в пигментной системе II. Этот ряд пигментов направляет энергию в ловушку, или реакционный
центр, обозначаемый как Р 700. В обеих системах энергия передается от «коротковолновых» пигментов к «длинноволновым». Методом гель-электрофореза белковых комплексов, выделенных с помощью додецилсульфата, были обнаружены четыре основных хлорофилл-белковых комплекса. Один из них, комплекс Р 700—Хл а— ’белок, рассматривается как ядро фотосистемы I и содержит до 15% суммарного количества хлорофилла. Остальные три комплекса содержат Хл а и Хл b и все вместе составляют светособирающий (Хл а/b)—белковый комплекс. В Сз-хло-ропластах в его состав входит до 50% хлорофилла. [Различия между 'Сз- и Сгхлоропластами и растениями, в которых они встречаются, подробнее будут рассмотрены в части Б этой книги.] Остальной хлорофилл при экстракции с помощью додецилсульфата оказывается в свободной форме. Считают, что этот хлорофилл образуется в результате частичного разрушения хло-рофилл-белковых комплексов антенны ФС I и реакционного центра ФС II, неустойчивых к действию додецилсульфата. Принято, что энергия от аветособирающего (Хл а/b)— белкового комплекса поступает прежде всего в ФС II. (Существуют указания на то, что хлорофилл-'белковый комплекс реакционного центра ФС II, содержащий Р 690, имеет мол. массу около 32 ООО.)1 Однако этот комплекс расположен в хлоропласте таким образом, что в некоторых случаях возможен перенос (спн-ловер) энергии к ФС I, например когда пул акцепторов ФС II сильно восстановлен или недостаточно велик. Таким образом, поглощающие свет молекулы хлорофилла образуют единую последовательность, направляющую энергию в обе фотосистемы, а не распределяются строго между ФС I и ФС II. Представляет ли вся пигментная система в целом(I+II) одну единицу с 2400 молекулами хлорофилла (см. выше о фотосинтетической единице), состоит ли она из двух субъединиц тго 1200 молекул хлорофилла в каждой или же из четырех субъединиц по 600 молекул, пока не установлено. Джолио, измерявший выделение Ог при коротких интенсивных импульсах света, установил, что при первом импульсе 02 не выделяется, а затем выход его постепенно возрастает и достигает максимума при третьей, седьмой, одиннадцатой и т. д. вспышках. Это согласуется с современными представлениями о том, что при выделении одной молекулы Ог пигментная система II возбуждается четыре раза (разд. 4.18), т, е. для того чтобы накопить заряд и энергию для этого акта, необходимы четыре связанных между собой реакционных центра или четыре субъединицы.
1 Белок, содержащий Р690, имеет мол. массу 47 000—51 000. Наряду с ним ФС II содержит белки с мол, массой 32 000. — Прим. ред.
4.12. Реакционные центры
Реакционный центр, или ловушка энергии, пигментной системы I (Р 700) изучен значительно лучше, чем реакционный центр ФС II (Р 690). Полагают, что он представляет собой модифицированную форму Хл а (димер в специфическом окружении); его обозначают как Р 700, поскольку его максимум поглощения лежит п|ри длине волны 700 нм. Беосел Кок, открывший Р 700, показал, что его окислительно-восстановительный .потенциал ((разд. 2.13) равен примерно +400 мВ. На долю этого пигмента приходится около 0,3% от общего количества Хла. Р 700 обесцвечивается при окислении на красном свету и восстанавливает свой цвет в темноте.
Реакционный центр II (Р 690) изучен в меньшей степени, чем Р 700; хотя он также может быть одной из форм Хл а, отсюда еще не следует, что он во всем подобен Р 700. Возможно, это более сложный комплекс, и, несомненно, что выделение 02 в котором Р 690 играет ключевую роль, сильнее подавляется механическими и тепловыми факторами, чем большинство реакций, протекающих в ФС I. В то же время в других реакциях он не менее стабилен, чем ФС I.
4.13. Фотосистемы (ФС I и ФС II)
-Эти две системы составляют основу Z-схемы (разд. 4.23 и гл. 5), с помощью KOTqpofl осуществляется перенос электронов от воды к NADP+ (рис. 4.18), Каждая фотосистема содержит свою пигментную систему (.разд. 4.11) и ассоциированные с ней переносчики электронов. Природа, количество и локализация этих компонентов электрон-траиспортной цепи точно не установлены, но в разд. 4.9 подведены итоги некоторым современным представлениям в этой области. Щрвоиачально Дюйзенс и другие исследователи называли восстановление NADP+ «первой» фотореакцией, а выделение 02 — «второй», поскольку хемотроф-иые фотосинтезирующие бактерии не обладали способностью выделять 02 и в эволюционном плане восстановление NADP'1" можно было рассматривать .как «первую» реакцию. Такое наименование фотосистем сохранилось, хотя на пути от НгО к NADP+ электроны поступают сначала в ФС II, а затем в ФС I. Некоторая путаница связана также с терминами «окислитель» и «восстановитель». «Окислитель» — это акцептор электронов. Множество соединений, например феррициаиид, действуют как «окислители в реакции Хилла», т. е. принимают электроны от молекул воды в реакции, осуществляемой освещенными хлоро-• пластами.
