Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
4.10. Фотосинтетическая единица
Заметим, что вначале это понятие было чисто теоретическим, но теперь оно получило более конкретный физический смысл и его связывают с «пигментной системой» (разд. 4.11).
В разд. 3.9 было показано, что в соответствии с современными представлениями квантовый расход фотосинтеза равен по крайней мере 8, т. е. на восстановление одной молекулы СОгДО С#20 в соответствии с уравнением (1.1) требуется 8 фотонов красного света. Эти фотоны поглощаются хлорофиллом; следовательно, необходимо ответить и на вопрос, сколько молекул хлорофилла участвует в воостаиовлении одной молекулы СОг-
Рис. 4.9. Насыщающая фотосинтез интенсивность импульсного света. С увеличением интенсивности импульса фотосинтез достигает насыщения, однако отношение количества фиксированного СОг (или выделенного 02) к количеству хлорофилла остается примерно постоянным— 1/2500. Это позволяет предположить, что отдельные молекулы хлорофилла организованы в фото-синтетическую единицу.
Чтобы ответить на этот вопрос, следует убедиться, что все или большинство молекул хлорофилла в данной системе действительно поглотили фотон в ходе опыта (иначе «несработавшие» молекулы будут учитываться наряду с действующими и ответ будет неправильным). Эта необходимость обеспечить фотонасыщение привела к использованию импульсного света (рис. 4.9). При непрерывном освещении скорость фотосинтетической ассимиляции С02 увеличивается с возрастанием интенсивности света, «о у многих растений уже при 1/5 интенсивности солнечного ¦света достигается насыщение (хотя эффективность многих других фотохимических процессов продолжает увеличиваться при дальнейшем возрастании интенсивности света). Это означает, что ассимиляцию углерода лимитирует не фотохимическая реакция. В 1932 г. Эмерсон и Арнольд показали, что при импульсном освещении Chlorella интервал между вспышками, за который может завершиться темповая реакция, составляет 0,02 с при 25 °С. Эмерсон и Арнольд провели опыты, в которых была установлена интенсивность света, необходимая для фотонасыщения, при импульсах длительностью 10~в с с интервалами около 0,09 или 0,05 с. Определяя «единицу» как ту часть фотосинтетической системы, которая участвует в фотохимической реакции при восстановлении одной молекулы С02, они пришли к заключению, что при фотоиасыщении число фотосинтетических единиц должно быть равно числу молекул СОг, восстановленных за один импульс. Так как время, необходимое для осуществления темновой реакции, равно 0,02 с, единица не может осуществить работу дважды во время импульса длительностью Ю-5 с, Опыты такого рода проводились при различной концентрации хлорофилла, для чего или брали различное количество клеток Chlorella, или использовали водоросли, выращенные в таких условиях, при которых они содержали разное количество хлорофилла. Как и предполагалось, выход на один импульс увеличивался с возрастанием количества хлорофилла, но отношение восстановленный С02/Хл оставалось примерно одинаковым— 1/2480 (рис. 4.9). Эмерсон и Арнольд не смогли дать удовлетворительного объяснения, почему их единица содержит так много хлорофилла. Позже, однако, Гаффрон и Воль выдвинули концепцию «фотосинтетической единицы», в которой фотон может мигрировать через плотно упакованные молекулы хлорофилла, пока не достигнет центра, способного осуществлять фотохимическую реакцию, которая ведет к выделению 02. Если 2500 молекул хлорофилла кооперирование участвуют в выделении одной молекулы 02 и этот процесс протекает с квантовым расходом равным 8, то, следовательно, фотосиитетическая единица может состоять из восьми субъединиц, каждая из которых содержит 300 молекул хлорофилла и один реакционный центр,
или имеет такое строение, что 2500 молекул улавливающих свет пигментов, направляют фотоны к 2—8 реакционным центрам.
Отличительной особенностью фотосинтетической единицы является то, что, хотя в 'возбужденное состоящие переходят по существу все молекулы, энергия возбуждения большинства из них не реализуется, так как занят реакционный центр, поскольку единица не может использовать больше восьми фотонов за импульс. Таким образом, максимальный выход можно определить только в том случае, если мы уверены, что в возбужденное состояние переходят вое молекулы хлорофилла. Напротив, максимальный выход в расчете на квант (при этом подразумевается, что энергия не теряется) достигается только тогда, когда в возбужденное состояние переходят 8 из 2500 молекул, хотя это возбуждение может мигрировать через значительно большее число молекул хлорофилла, возможно даже через все 2500, на пути к реакционному центру.
4.11. Пигментные системы
В настоящее время не делается почти никакого различия между фотосинтетической единицей (разд. 4.10) и пигментной системой. Пигментная система рассматривается как совокупность улавливающих свет молекул (антенна), которые поглощают фотоны и передают энергию возбуждения к реакционному центру (разд. 4.12). Как будет показано на рис. 4.18 и в разд. 4.23, в 'настоящее время полагают, что хлорофилл включается в общую последовательность фотосинтетических реакций в двух участках и что в действительности существуют две фотосистемы (обозначенные Дюйсенсом ФС I и ФС II; см. разд. 4.13), каждая со своей собственной пигментной системой. О составе двух пигментных систем судят прежде всего по спектрофотометриче-ским измерениям, но не по данным прямого анализа. Это скорее умозрительное, чем функциональное и точное описание. Полагают, что пигментная система II содержит основную массу дополнительных пигментов и большую часть, а возможно, и весь Хл Ь. Кроме того, считают, что в ней содержатся некоторые мембраносвязанные формы Хл а с максимумами поглощения 650, 663, 673, 677 и 680 им. Энергия возбуждения направляется от этих светособирающих пигментов в «ловушку» реакционного центра (Р690).
