Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
У Сграстений основным лимитирующим фактором при оптимальной температуре является свет, так как обычно фотосинтез не достигает насыщения даже при самом ярком солнечном освещении (рис. 14.11). Свет очень важен для активации ряда фотосинтетических ферментов, для открывания устьиц и для образования ассимиляционной силы. Так, например, степень активации светом таких ферментов С4-пути, как пируват, ортофосфат— дикиназа и NADP-малатдегидрогеназа, зависит от интенсивности освещения. Относительно яркое освещение требуется и для максимального открывания устьиц у таких С4-растений, как кукуруза; у С3-растений, например у пшеницы, устьица открываются при гораздо меньшей освещенности. По мере увеличения интенсивности освещения должно возрастать производство-энергии и обеспечение ею С4- (С02-насоса) и ВПФ-циклов, Таким образом, хотя С02 уже перестает лимитировать скорость С4-фотосинтеза, зависимость этого процесса от освещения остается.
Рис. 14.13. Предполагаемые световые кривые фотосинтеза для отдельного листа Сз-растения при оптимальной температуре и изменяющемся уровне 02 и СОг- Стрелкой на оси абсцисс отмечен максимум
прямой инсоляции (Bohlar-
Nordenkampf, 1976; Gaastra, 1959; Ku et al., 1977).
При низких температурах фотосинтез у С4-растений обычно достигает насыщения задолго до того, как достигается максимум прямой инсоляции (рис. 14.11). При низких температурах максимальная скорость фотосинтеза в листьях С4-Растений может становиться даже меньше, чем у Сз-растений. Это связано не с лимитирующим действием света или [СОг], а скорее всего с ограниченным транспортом метаболитов, инактивацией некоторых ферментов на холоду и снижением активности ферментов. Так, например, транспорт пирувата в хлоропластах мезофилла С4-растения, росички кровяной, очень чувствителен к понижению температуры. У многих С4-растений пируват,ортофосфат— дикиназа очень лабильна на холоду и при низкой температуре диссоциирует, превращаясь из тетрамера в димер или в мономер. Содержание белка фракции I (РуБФ-карбоксилаза) у некоторых С4-растений составляет всего 1/4 его содержания у Сз-растений (разд. 14.4). Поэтому при низких температурах каталитическая активность этого фермента у С4-растеиий может быть намного ниже, чем у С3-растений.
При нормальной концентрации С02 и 02 в атмосфере фотосинтез у Сз-растений достигает насыщения или приближается к нему при сравнительно слабом освещении в широком диапазоне температур (рис. 14.12).
Выше точки светового насыщения фотосинтез у С3-растений лимитируется [С02] и вследствие кислородного ингибирования !этого процесса. При нормальной концентрации С02 в атмосфере доля кислородного ингибирования фотосинтеза (в присутствии 21% Ог по сравнению с 2% 02) одинакова или слегка убывает при увеличении интенсивности освещения. Поэтому кривые ¦светового насыщения одинаковы как в присутствии 21% 02, так и 2% 02 (рис. 14.13).
При низкой концентрации 02 и высокой интенсивности освещения С02 может все еще лимитировать скорость фотосинтеза у Сз-растений. Это особенно справедливо в случае относительно высоких температур (когда лимитируется растворимость С02) или сравнительно большого сопротивления устьиц (когда ограничивается диффузия С02 в лист). Поэтому Сз-растения должны извлекать несомненную выгоду из обогащения атмосферы СОг при относительно высокой температуре. Когда [С02] является насыщающей, С3-растения способны вести себя подобно С4-растениям, точно так же реагируя на увеличение интенсивности освещения вплоть до максимума прямой инсоляции (рис. 14.13). Механизм, концентрирующий С02 у Сграетений, имеет двоякий эффект: во-первых, он устраняет кислородное ингибирование фотосинтеза и, во-вторых, он способствует поддержанию насыщающей концентрации С02.
Очень часто бывают интересны и исключения из общих правил. Такие Сз-растения, как подсолнечник, по неизвестным для нас причинам при обычном содержании 02 и С02 в воздухе дают световые кривые, достигающие насыщения при относительно сильном освещении (возможно, это связано с толщиной листа или с содержанием Хл в расчете на площадь поверхности листа). Вместе с тем у С4-растения Panicum capillars световое насыщение наступает при сравнительно слабом освещении, И у Сз-, и у Сграстений имеется большое число адаптивных приспособлений к различным условиям окружающей среды, особенно к температуре. Так, С4-расте1:ие Ticlestroma oblnngifo-tia, которое растет в Долине Смерти в Калифорнии, выдерживает очень высокие температуры (до 50 °С), Многие из исследованных С4-растений чувствительны к понижению температуры до 10—15 °С. В то же время некоторые растения, такие, как Atriplex sabulosa, A. confertifolia, Panicum virgatum и Spartina. townsendii, приспособились к низким температурам (5—20 °С). По этой причине очень важны сравнительные исследования регуляции фотосинтеза у С3- и С4-растений, принадлежащих к различным систематическим группам и произрастающих в самых разных местообитаниях.
Источники данных: '[1, 2, 7, 8, 10—14, 17, 19, 23, 24, 27, 30, 32, 33—35, 37, 39, 42, 43, 45, 46, 49, 52, 53].
