Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 11.9 приведена классификация родов сем. Gramineae согласно результатам обследования механизма декарбок-силирования у типичных представителей. Растения NADP-МДГ-ти-па найдены только среди видов подсем.' Panicoideae (в том числе сорго и сахарный тростник из трибы Andropogoneae, кукуруза из трибы Maydeae) ¦ и Aristoideae. Представители каждой из подгрупп С4-злаков отличаются характерными особенностями анатомического строения (рис. 11.10). Так, у NADP-МДГ-раСтений хлоропласты в клетках обкладки проводящих пучков смещены в направлении от проводящего пучка ц в основном не имеют гран (см, также рис. ,10.7 11.7, А)_. Исклю,-
N/ШР-МДГ NAD-МДГ ФЕП-КК
ANDROPOGONEAE CHLORIDEAE CHLORIDEAE
Androfjoqon Boutelotia Boutelotia
Saccharin)) Budoe Ch/ons
Soryhastrum Chtoris SPOROBOLEAE
Sorghum Eleu sine Mtihlenbergia
maydeae Leptochloa Sporobolus
Euchtaena ERAGROSTEAE ZOYSIEAE
Zea Etayrostis Zoysia
PANiCEAE SPOROBOLEAE
Cenchrus SporoOahis
Digitaria
Echinochloa
Panicum
Paspatum
Pennisetum PANICEAE
Setaria Brachiaria
ARISTIDEAE PANICEAE Eriochloa
Arisnda Piinicun) Uiochloa
/--"
ARISTIDOIDEAE PANICOIDEAE |eragrostoideae
Рис. 11.9. Схема филогенетического родства Ci-подгрупп у сем. Gramineae, основанная на биохимических и цитологических исследованиях растений под-сем. Aristidoideae, Eragrostoideae и Panicoideae (Gutierrez et al., 1974, 1976).
чая несколько видов Panicum, NAD-МДГ-растения обнаружены только среди видов подсем. Eragrostoideae. На самом деле к группе NAD-МДГ-растений могут быть отнесены только виды, действительно принадлежащие к роду Panicum, например Panicum miliaceum. Все другие виды, которые относят к Panicum, скорее всего принадлежат к другим родам. У NAD-МДГ-растений хлоропласты обкладки проводящих пучков имеют оформленные граны и смещены в направлении к проводящему пучку.
ФЕП-КК-растения найдены только среди видов, относящихся к ряду родов подсем. Eragrostoideae. Исключение составляют несколько родов подсем. Panicoideae (Urochloa, Eriochloa и Brachiaria). Несколько видов Panicum, такие, как Panicum maximum, принадлежащие к ФЕП-КК-группе, сейчас правильнее относить к роду Brachiaria. У ФЕП-КК-видов Gramineae хлоропласты обкладки проводящих пучков имеют граны и первично смещены в направлении от проводящего пучка.
Как уже отмечалось выше, агранальные хлоропласты NADP-МДГ-растений не способны к нециклическому транспор-
NAUP-МДГ-типа
Рис. 11.10. Схема поперечного среза проводящего пучка, иллюстрирующая расположение хлоропластов обкладки проводящих пучков у растений различных С4-подгрупп сем. Graraineae, Обратите внимание на то, что растения NADP-МДГ- и ФЕП-КК-типа отличаются отсутствием или наличием гран в хлоропластах.
ту электронов (разд. 11.7). Но никаких других функционально-структурных связей, основанных на тех различиях С4-подгрупп сем. Gramineae, которые представлены на рис. 11.10, установить не удалось. Более того, у двудольных С4-растений не обнаружено никакой связи между механизмом декарбоксилиро-вавия и расположением хлоропластов в клетках обкладки проводящих пучков. По меньшей мере у нескольких видов двудольных Сграстений положение хлоропластов в клетках обкладки проводящих пучков одинаково (они находятся у внутренней поверхности обкладки) независимо от того, принадлежат растения к NAD-МДГ- или к NADP-МДГ-цодгруппе (рис. 10.9). Кранц-анатомия у разных семейств сильно различается, и для выявления возможной корреляции между биохимическими ,и анатомическими характеристиками необходимы дополнительные исследования.
Источники данных: [3, 6, 13, 14, 16, 27].
11.9. Растения с промежуточными (С3/С4) характеристиками
Есть несколько видов растений, которые по общепринятым критериям нельзя отнести ни к С3-, ни к С4-р астениям, потому что они обладают рядом свойств как той, так и другой группы. Впервые это было обнаружено при изучении гибридов Сэ-
и С 4-видов Atriplex spp. Активность фЕП-карбоксилазы у растений Fr и Р2-поколений варьирует в широких пределах, а кранц-анатомия развита в разной степени. Углекпслотный компенсационный пункт у всех потомков ближе к соответствующему пункту Сз-растений. Ин?ересно, что были получены гибриды, которые по уровню карбоксилазной активности и по анатомическому строению почти не отличались от Сграстений, но-биохимически их нельзя было к ним отнести. Обычно скорость фотосинтеза у таких гибридов была ниже, чем у Сз- или С4-растений, использованных для скрещивания. Исследования подобного рода показали, что С4-фотосинтез функционирует только тогда, когда налицо все параметры Сгсиндрома и когда эти параметры надлежащим- образом скоординированы.
