Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Хлоропласты обкладки проводящих пучков у NADP-МДГ-растений характеризуются относительно низким отношением F665/F730 (табл. 11.6, рис. 11.8), что свидетельствует о высоком отношении ФС I/ФС II. Отношение Хл/Р700 в хлоропластах обкладки проводящих пучков у растений этого типа в 2 раза ниже, чем в хлоропластах мезофилла, и близко по величине к аналогичному показателю для частиц ФС I из хлоропластов Сз-растений. Отношение Хл/Р700 в Сгхлоропластах мезофилла NADP-МДГ-растений и в хлоропластах Сз-растений практически одинаково (табл. 11.6). Рассматриваемые в совокупности данные фотохимических исследований свидетельствуют о том, что в хлоропластах обкладки проводящих пучков очень высок уровень активности ФС I, которая, как предполагают, связана ¦ с циклическим фотофосфорилированием, и что хлоропласты ме-
Рис. 11.8. Спектры низкотемпературной (77 К) флуоресценции фрагментов хлоропластов из мезофилла (/) и обкладки .проводящих пучков (И) Sorghum bicolor, растения NADP-¦МДГ-типа (Mayne et al., •1974).
Длина волны, нм
зофплла являются тем местом, где происходит первичное восстановление NADP+.
Вероятно, у большинства NADP-МДГ-растеыий хлоропласта обкладки проводящих пучков вносят свой вклад в образование восстановительной силы. Сорго и сахарный тростник представляют собой крайний случай; судя по фотохимическим данным, их хлоропласты мезофилла целиком обеспечивают потребности клеток в восстановительной силе (95—100%). Следует отметить, что при катализируемой РуБФ-карбоксилазой фиксации одной молекулы С02 в хлоропластах обкладки проводящих пучков образуются две молекулы ФГК. За один оборот С4-цикла в результате транспорта малата и декарбоксилироваиия из хлоропластов мезофилла в хлоропласты обкладки проводящих пучков 'должна перейти одна молекула NADPH, которая может затем быть использована для восстановления одной молекулы ФГК. Вторая молекула ФГК должна быть восстановлена в хлоропластах мезофилла при участии челночного механизма обмена ФГК и триозофосфата между клетками двух типов (разд. 11.6). В этом случае темновые реакции восстановительной стадии в клетках обоих типов должны протекать с равной скоростью, а восстановительная сила целиком должна образовываться^.хлоропластах мезофилла.
в) NAD-МДГ- и ФЕП-КК-растения
У NAD-МДГ- и ФЕП-КК-растений граны есть и в хлоропластах мезофилла, и в хлоропластах обкладки проводящих пучков. Содержащие граны хлоропласты обкладки проводящих пучков одного «3 растений NAD-МДГ-типа (Portulaca oleracea) изображены на рис. 11.7,5. У представителей названных выше двух групп С4-растеиий от 2/3 до 3/4 Хл листа находится в хлоропластах обкладки проводящих пучков. Это отличает их от NADP-МДГ-растений, у которых большая доля Хл листа находится в клетках мезофилла. Изучая анатомию растений, Уолтер Браун заметил, что у представителей Eragrostoi-deae, одного из подсемейств сем. Graraineae (относящихся, по современным представлениям, к растениям NAD-МДГ- и ФЕП-КК-типа), основная часть Хл листа находится в клетках обкладки проводящих пучков.
Судя по активности реакции Хилла и замедленной флуоресценции, у NAD-МДГ- и ФЕП-КК-растештй ФСП активна и в. хлоропластах мезофилла, и в хлоропластах обкладки проводящих пучков. Однако более высокое содержание восстановительной силы в клетках обкладки проводящих пучков может быть связано и с большим -содержанием Хл листа в этих -клетках. Поэтому ФГК у этих растений скорее всего восстанавливается в клетках обоих типов не в равной степени, как это следует из данных табл. 11.4, а преимущественно (более половины всего количества ФГК) в хлоропластах обкладки проводящих пучков.
В рассмотренных выше расчетах энергетических затрат у NAD-МДГ-растений (табл. 11.4) указывалось, что отношение
Таблица 11.8. Отношение Хл/Р700 и замедленная флуоресценция в хлоропластах мезофилла и в хлоропластах обкладки проводящих пучков у NAD-МДГ- и ФЕП-КК-растений (Edwards et al., 1976)
Группа Хл IP700 Доля замедленной
флуоресценции, %
мазофплл oC кладка мезофилл обкладка
проводящих проподящих
пучков пучков
NAD-МДГ
Panicum capillare 271 376 13 87
Panlcum miliaceum 207 292 17 83
ФЕП-КК
Panicum maximum 403 242 42 58
Panicum texanum 428 342 35 65
ATP/NADPH в хлоропластах мезофилла (3/1) немного больше, чем в хлоропластах обкладки проводящих пучков (2/1). К тому же отношение ХлIP700 в хлоропластах мезофилла у этих растений меньше, чем в хлоропластах обкладки проводящих пучков. Вместе с тем хлоропласты мезофилла у ФЕП-КК-оастений характеризуются относительно большим отношением ХлIP700 (табл. 11.8), что согласуется с низкой величиной отношения ATP/NADPH в этих хлоропластах (табл. 11.4).
В настоящее время фотохимические характеристики хлоропластов разного типа можно сравнивать только в самых общих чертах, исходя из предполагаемого пути переноса углерода при фотосинтезе у данной группы Сграстений. Степень использования энергии в клетках разного типа меняется в зависимости от энергетических затрат в данном С^цикле, соотношения процессов транспорта аспартата и малата и степени восстановления ФГК в хлоропластах мезофилла. Следовательно, фотохимическое обеспечение энергией происходит координированно с реакциями ассимиляции углерода.
