Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Следует отметить, что важную роль в даном случае может
Pj, мМ
Рис. 9.10. Зависимость синтеза крахмала от концентрации неорганического фосфата снаружи изолированных хлоропластов. Общая ассимиляция сначала возрастает, а затем падает по мере увеличения концентрации фосфата; накопление крахмала при этом снижается и вскоре достигает очень низкого уровня [26].
играть положение равновесия реакции, которую катализирует альдолаза. Оно сильно сдвинуто в сторону образования гексо-зобисфосфата. Кроме того, поскольку в реакции имеются два субстрата и только один продукт, накопление любого из двух исходных триозофосфатов сдвинет равновесие реакции еще больше в сторону образования гексозобисфосфата.
Влияние концентрации неорганического фосфата на скорость фотосинтеза и на распределение продуктов между крахмалом и растворимыми компонентами изучали также в тканях листа, используя характерную реакцию в ответ на добавление маино-зы (рис. 9.11). Этот сахар в присутствии АТР и гексокиназы подвергается активному фосфорилированию, в результате чего образуется маннозофосфат, но его дальнейший метаболизм во
Мим1>)'шы
Мнмйраны
Рис. 9.11. Стимуляция маннозой синтеза крахмала у растений с Са-путем фиксации СОа (ср. с рис. 9,12). Манноза, добавленная к дискам листьев, по-видимому, не способна проникать через оболочку хлоропластов, но в цитоплазме она быстро превращается в маннозофосфат. У некоторых Сз-растений (например, у свеклы шпинатной, разновидности Beta vulgaris), которые не могут осуществлять дальнейший метаболизм маннозофосфата, на его образование используется неорганический фосфат из цитоплазмы. В результате содержание этого фосфата в цитоплазме падает, обмен между ним и триозо-фосфатами через оболочку хлоропластов снижается, скорость фотосинтеза уменьшается, но возрастает скорость синтеза крахмала. ГФ — гексозофос-фат, ТФ:—триозофосфат.
многих растениях почти не идет, поэтому содержание неорганического фосфата в цитоплазме снижается. У растений с Сз-путем фиксации СОг скорость фотосинтеза падает, но одновременно возрастает скорость синтеза крахмала, как и следовало ожидать из опытов с изолированными хлоропластами. В определенных условиях эти изменения могут быть очень большими (в 10 раз). Исследования, проведенные с меченой маннозой,по-
Синтез крахмала, % от контроля
сл
о
о
о
о
о
Beta vulgaris Pisum sativum A triplex horют-is Clienopodiuin bonus-henricus Brassica oleracea Atriplex hastata Glycine max Nicottana tobacum Hordeum vu/gare Phaseo/us mungo A triplex nitons Ponulaca oleracea Lycopersicon escu ten turn Sorghum dochna Helian thus anmuis
Рис. 9.12. Различное действие маннозы на растения с Са-путем и С4-путем фиксации С02. Маниоза в концентрации 10~г М стимулировала синтез крахмала у Са-видов (светлые столбики) и подавляла его у большинства Севидов (заштрихованные столбики). Те С3-виды (светлые столбики наверху), которые наиболее чувствительны к действию маннозы, не способны к метаболизму маннозофосфата.
Gomphrena globosa Andropogon ischaemum Panicum bulbostim
Digitaria sanguinalis A triplex rosea Amaranthus sp.
Sorghum sp.
казали, что ее углеродные атомы не включаются прямо в молекулы крахмала; обе радиоактивные метки (углерода и фосфора) накапливаются во фракции, которая по своим хроматографическим характеристикам соответствует маннозофосфату. У растений с С4-путем фиксации С02 маниоза не стимулирует синтез крахмала, а подавляет его (рис. 9.12). Это происходит, по-видимому, в результате снижения концентрации неорганического фосфата в цитоплазме. Не исключено также, что манноза затрудняет регенерацию ФЕП в реакции, катализируемой пиру-ват, фосфат — дикиназой; в результате скорость фиксации СО2 снижается настолько, что это перевешивает любую возможную стимуляцию синтеза крахмала (разд. 12.10).
Мы хотели бы обратить особое внимание на потенциальную важность регуляции транспортом метаболитов и концентрацией неорганического фосфата, а также иа следующий факт. Если хлоропласту приходится функционировать в клетке или в искусственной среде с низким содержанием неорганического фосфата, то суммарная скорость его- фотосинтеза снижается, в то время как доля и общее количество углеродных атомов, которые включаются в молекулы крахмала, возрастают. В клетке большая часть триозофосфатов, которые экспортируются из хлоропласта, превращается в сахарозу, основной транспортируемый метаболит. В литературе встречаются довольно противоречивые данные относительно влияния иа фотосинтез различных процессов, протекающих в растениях. Нилес и Инколл вообще считают, что подавление фотосинтеза его- продуктами, накапливаемыми в клетке, до сих пор однозначно ие доказано. Тем не менее вряд ли можно сомневаться в том, что по крайней мере в ряде случаев скорость ассимиляции углерода при фотосинтезе меняется под действием отдаленных реакций, в которых используются те или иные соединения. Результаты, полученные в этих случаях, можно объяснить регуляцией неорганическим фосфатом (рис. 9.9). Например, как показал Хокер, сахароза ингибирует свою фосфатазу. Это одна из стадий, на которой неорганический фосфат, экспортируемый из хлоропласто-в, поступает обратно р эти пластиды благодаря процессам, идущим в цитоплазме. Таким образом, вполне возможно, что пониженная активность реакции, в которой используется сахароза, приведет к снижению скорости ее транспорта, а это в свою очередь замедлит освобождение неорганического фосфата в цитоплазме и, следовательно, экспорт метаболитов из хлоропластов. Точно так же любое,/накопление триозофосфатов или ФГК будет уменьшать скорость экспорта, и эффективная концентрация этих соединений в цитоплазме также будет зависеть от концентрации неорганического фосфата. Именно так можно объяснить результаты, полученные в опытах с использованием манно-
