Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, стационарная концентрация ADP будет высокой, что способствует превращению ДФГК в ФГК (жирная вертикальная стрелка), а не восстановлению ДФГК в ФГА. Одиако через некоторое время количество ФБФ снижается, а следовательно, истощаются и запасы РуБФ, который образуется из него, падает концентрация ADP, восстанавливается ДФГК и выделяется кислород. Те факторы, которые вызывают превращение ФБФ в Ф6Ф, приводят к накоплению больших запасов Ру5Ф и сильно задерживают выделение кислорода, а факторы, которые способствуют превращению ADP в АТР, укорачивают задержку [43].
рация ФГК. и низкое содержание пентозомонофосфатов. Теперь нам ясно, почему это происходит: при любом увеличении уровня Ру5Ф ингибируется восстановление ФГК и, следовательно, образование Ру5Ф. Поэтому в стадии регенерации ВПФ-цикла может участвовать лишь такое количество триозофосфатов, которое соответствует имеющейся скорости синтеза АТР. Чем слабее освещение, тем меньше молекул триозофосфатов будет вовлечено в регенерацию акцептора СО2, и наоборот. Точно так же любая тенденция к увеличению количества триозофосфатов, которые подвергаются перестройке на стадии регенерации, в стационарном состоянии повлечет за собой (соответствующее снижение восстановления ФГК и, по-видимому, изменение соотношений между ФГК и триозофосфатами, экспортируемыми из хлоропластов в цитоплазму (гл. 7).
Источники данных: [29, 36, 37, 38, 40]
9.7. Регуляция транспортом
Бесперебойный экспорт метаболитов из хлоропласта (гл. 8) нуждается в том, чтобы ортофосфат, который транспортируется из стромы в виде органического фосфата, поступал туда обратно в форме неорганического фосфата (рис. 9.9). Ограниченное снабжение хлоропласта ортофосфатом приведет к уменьшению отношения l[ATP]/i[ADP], подавлению восстановления ФГК и замедлению стадии регенерации ВПФ-цикла. Максимальный фотосинтез немыслим без максимального экспорта, В этом отношении следует отметить, что триозофосфаты используются в двух реакциях: либо в реакции конденсации с образованием гексозобисфосфата, либо в транскетолазной реакции. В свою очередь участие триозофосфатов в транскетолазной реакции зависит от имеющегося количества Ф6Ф и С7Ф, которые служат донорами двухуглеродного фрагмента [см. уравнения (6.21) и (6.24)].
Прейс и соавторы обнаружили, что при низкой концентрации ортофосфата и высокой концентрации ФГК в строме хлоропластов (когда скорость экспорта незначительна) активность глюкозо-1-фосфат — аденилилтрансферазы сильно возрастает. Этот фермент играет важную роль в синтезе крахмала, и его аллостерическая активация при высоких значениях {ФГК]ДР|] должна способствовать тому, чтобы он имел самую высокую активность в наиболее благоприятных для синтеза крахмала условиях в строме. Действительно, как было показано рядом исследователей, этот фермент имеет наибольшую активность в том случае, когда изолированные хлоропласты не получают достаточного количества ортофосфата (рис. 9.10). Как и следовало ожидать, экспорт при этом замедляется, а снижение отно-
Сахароза-Р
UDP
АТР
Pf
Л"
• Регуляция по типу
, обратной связи
Сахароза
1
ТРАНСЛОКАЦИЯ
Рис. 9.9. Регуляция транспортом метаболитов. Крахмал образуется в строме хлоропластов, а сахароза — в цитоплазме. Скорость фотосинтеза максимальна, когда такие процессы, как синтез крахмала, обеспечивают освобождение неорганического фосфата из триозофосфатов и т. д. В результате неорганический фосфат может поступать обратно в строму с неограниченной скоростью. При лимитирующих концентрациях неорганического фосфата в цитоплазме скорость фотосинтеза зависит от синтеза крахмала. При этом, хотя низкие концентрации неорганического фосфата и высокое содержание ФГК вызывают аллостерическую активацию ключевого фермента данного процесса, с накоплением гексозофосфатов в строме увеличивается образование пенто-зомонофосфатов. В свою очередь это способствует снижению скорости восстановления ФГК при помощи механизма, описанного в разд. 9.6. Если по какой-либо причине траислокация сахарозы замедляется, из-за ее накопления по принципу обратной связи ингибируется ее синтез и благодаря замедлению освобождения неорганического фосфата соответственно уменьшается скорость фотосинтеза. Хотя такое объяснение является отчасти гипотетическим, нет никаких сомнений в том, что при низких концентрациях экзогенного неорганического фосфата фотосинтез подавляется (рис. 9.10) и что аналогичное влияние имеют реакции, в которых используется неорганический фосфат из цитоплазмы (рис. 9.11). Взаимосвязь между концентрацией неорганического фосфата, транспортом и скоростью фотосинтеза рассматривается также в гл. 7. АДФГ — адеиозиидифосфатглюкоза, УДФГ — уридиндифосфатглю-коза.
шения (ATP]/i[ADP] приводит к уменьшению скорости восстановления ФГК. Возрастающее потребление Ф6Ф в синтезе крахмала вызовет сокращение количества триозофосфатов, которые вступают в первую реакцию, катализируемую транскетолазой (разд. 6.11).
