Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Полученные данные показывают, что после начального множественного образования синапсов происходит их конкурентное исключение, в результате которого отношение между аксонами и мышечными концевыми пластинками обычно становится равным 1:1. Кроме того, имеются данные, что при образовании некоторых нервных сплетений конечностей ветвление происходит до возникновения нервно-мышечного взаимодействия (Landmesser, Pilar, 1970, 1972). После частичного удаления tectum opticum в нем сохраняется возможность образования соответствующих крупных проекций (Yoon, 1975), что свидетельствует об отсутствии заранее фиксированного кода взаимодействия между отдельными клетками и нервными волокнами. Наконец, химические анализы областей адгезии клеток сетчатки (Brackenbury et al., 1977; Thiery et al., 1977) свиде-
тельствуют о наличии одной или нескольких поверхностных белковых молекул, а не об обширном ретиноспецифическом или нейронноспецифическом ассортименте молекул.
Поэтому остается 'в силе вопрос: как формируется
первичный ассортимент? Я предлагаю здесь элементы предварительной гипотезы о развитии первичного ассортимента, свойства которого согласуются с последующей вырожденной селекцией групп для формирования вторичного ассортимента.
1. На ранних этапах онтогенеза группы клеток, или поликлоны, детерминированы генетически.
2. В эту систему встраивается высокая степень вырожденности — число клеточных групп значительно больше, чем в конечном счете используется для образования проекций и связей. Многие «неиспользуемые» клетки погибают (Prestige, 1970; Cowan, 1973).
3. Создается иерархия взаимодействий, причем на раннем этапе решения (например, ветвление нейронов в сплетениях конечностей) принимаются сравнительно редко и обусловливаются генетической программой.
4. Взаимодействия между группами клеток последовательные, избирательные и определяемые взаимным влиянием. Так, иннервация конечности тем или иным сегментом спинного мозга происходит при нервно-мышечных взаимодействиях и образовании синапсов, которое зависит
-от антероградных и ретроградных сигналов. Из нескольких первоначально сформированных синапсов обычно выживает только один. Это избирательное выживание согласуется с высказываниями Вайса (Weiss, 1970), а также Шанже и Денчина (Changeux, Danchin, 1976). Конечным результатом такого избирательного взаимодействия являются утрата синаптических связей и гибель многих нейронов ЦНС в процессе развития. Однако после такой селективной стабилизации (Changeux, Danchin, 1976) сохраняется высокая степень избыточности и вырожденности специфических изофункциональных клеточных групп.
5. Поэтому главное формирование окончательных связей на уровне синапсов рассматривается как избирательное взаимодействие, основанное на некоторых функциональных аспектах. После того как эти связи сформирова-
лись, они в общем не меняются. Но, несмотря на ее селективную природу, многое в этой системе все же генетически предопределено — положение ядер, путь их диффе-ренцировки и общая локализация. Так, колонки доминирования правого или левого глаза в общем предетермини-рованы, но могут быть приведены в действие в критическом периоде (Blakemore, Van Sluyters, 1974), а конкуренция правого и левого глаз заканчивается на уровне формирования синапсов с отдельными нейронами стриарной коры.
Согласно предлагаемой гипотезе, первый ассортимент, как и второй, селективно формируется на уровне своей тонкой структуры. Но даже если это и правильно, то сначала многое должно быть детерминировано генетической программой, и последовательные этапы развития являются особо важными, критическими (Bodian, 1970). Отличительный элемент гипотезы состоит в том, что вырожден-ность и селекция в значительной степени присущи системе уже на ранней стадии, даже еще до того, как завершено формирование первичного ассортимента. Дальнейшее развитие, особенно в критические периоды, может уменьшить эту вырожденность селективной синаптической стабилизацией (Changeux, Danchin, 1976). По мере восхождения по нервной оси можно ждать все более поздних эффектов критической селекции и все больше и больше свидетельств вырожденности. В некоторых субсистемах вырожденность не столь уж необходима и эволюционный отбор, а также формирование во время критических периодов могут устранить ее почти полностью. Но в связи с необходимостью развития второго ассортимента для высших функций мозга требуется сохранность большей части вырожденности в корковых и лимбико-ретикулярных областях. С этой точки зрения для префронтальной, лобной и височной областей критический период длится непрерывно, а у некоторых счастливых индивидуумов — до самой смерти.
Эволюция вырожденных систем, коры и локальных нейронных цепей
Множество данных указывает на то, что у многих животных для нервной системы нет необходимости в вы-
рожденных ассортиментах. Так, весьма вероятно, что у насекомых (Bullock, Horridge, 1965) и моллюсков (Кап-del, 1976) комбинация генераторов фиксированных форм (patterns) центральной активности, особые, но не необходимые нейроны, компенсаторные поведенческие акты и автономные рефлексы (Wilson, 1970) могли бы породить высокоадаптивные и сложные формы поведения и без участия такого рода системы, какая описана здесь. Однако на каком-то этапе эволюции определенное преимущество при отборе приобретает новая форма более пластичного поведения. Трудно установить происхождение нервных систем, способных к более тонкому обучению, но можно думать, что (за исключением таких высокоразвитых морских организмов, как осьминог и акула) основное дальнейшее развитие происходило после перехода позвоночных животных к наземному образу жизни.
