Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
dNi
dt
(6.121)
Это — стандартная модель теоретической экологии. Здесь — число особей г-го вида; коэффициенты е* описывают скорости размножения на автотрофной основе, а также естественную смертность:
автотрофные виды: гетеротрофные виды:
> 0, 7и 3* 0
< 0, 7,j < О
при j= 1,...,п; при наименьшем j.
Величины 7у образуют так называемую матрицу популяции, или сообщества. Они описывают изменение популяции в результате парного взаимодействия особей двух видов (отношение «хищник—жертва», самопомехи и взаимные помехи, конкуренция).
Несмотря на простой вид уравнений (6.121), эта схема содержит множество более специальных моделей, в частности, модель простой конкуренции при постоянной организации в целом (разд. 6.2). Вместо модели (6.121) охотно используют также описание с помощью парциальных свободных энтальпий
9i = IbNi,
где fti — химический потенциал сорта i (см. разд. 3.7). Для них справедливы уравнения
+ =*(*"!>**). (6-122)
где
Поскольку, как правило, выполняются неравенства kT < (см. разд. 3.7), выражения в скобках можно считать равными I. Экологи используют также вместо д, «биомассы» видов, однако это понятие физически определено недостаточно строго и поэтому представляется несколько проблематичным. В дальнейшем мы используем также химические потенциалы и считаем (приближенно), что они не зависят от Ni. Так как парные взаимодействия не приводят к выигрышу свободной энергии, должны выполняться неравенства
9i9j(pij ¦+" bji) 5s О,
т. е. симметрическая часть матрицы b является неотрицательной матрицей
ьсим = ~(Ь + Ьт) ^ О,
описывающей коллективную диссипацию популяции. Аналогично, антисимметри-ческая часть
ь“им =-гь - ьт^
описывает обмен свободной энергией между видами и тем самым трофическую структуру экосистемы. Более точное утверждение сводится к следующему: если в матрице (-Ьасим) вычеркнуть все отрицательные элементы, то получающаяся в результате остаточная матрица сопряжена с ориентированным графом, характеризующим поток свободной энергии через экосистему и называемым «трофической структурой системы», или «структурой питания» (рис. 6.24).
Этот граф обычно не содержит циклов и задает полуупорядочение, допускающее классификацию по трофическим уровням. Самый нижний уровень (источники) образуют автотрофные растения (травы), следующий уровень занимают травоядные животные, а более высокие уровни — хищники (плотоядные животные) (Stug-геп, 1978). Стоки графа соответствуют так называемым высшим хищникам. Если трофическая структура не содержит циклов, то сорта всегда можно перенумеровать так, что в матрице Ьасим под главной диагональю будут стоять неотрицательные,
2'
4. Плоскость: плотоядные 3. Плоскость: плотоядные 2. Плоскость: травоядные 1. Плоскость: растительность Рис. 6.24. Трофическая структура экосистемы
а выше главной диагонали — неположительные элементы. Таким образом, травы травоядные и плотоядные могут быть сгруппированы в уровни с соседними индексами, и принадлежность к более высокому трофическому уровню соответствует большему значению индекса (рис. 6.24).
Относительно нашей системы мы предполагаем, что в ходе ее временнбй эволюции ни одна из энергий не может обращаться в бесконечность. Например, в случае логистического роста это достигается за счет положительной определенности матрицы Ь.
Если <ц и bij описывают схему Лотки—Вольтерры с конечным числом частиц каждого из п сортов, то всегда существует набор положительных чисел з ^ п (при надлежащей нумерации п сортов), обладающих следующими свойствами:
S
У~] bijXj = Oi при * = 1,..., з,
jT (6.124)
bijXj > <ц при t = з + 1,..., п.
i=l
Если з — п, т. е. если уравнения (6.122) допускают положительное стационарное состояние > 0, * = 1,..., п, и матрица Ьсим не только не отрицательная, но и положительно определенная (что означает диагональную доминантность), то
L(9i, 9i) = -5.°(ln|r + 1)} (6-125)
— функция Ляпунова.
Если воспользоваться нашей терминологией (разд. 6.1), то речь идет о том, что функция
G(9i, 9i) = - Yl{9i ~ 9°i Infl,} (6.126)
i
порождает неполный динамический принцип сегрегации, так как эта функция определена только в положительных подпространствах (д* > 0), причем только в таких подпространствах, которые содержат положительное стационарное состояние д®.
Можно показать, что функция (6.125) порождает не только принцип сегрегации, но и динамический принцип отбора. Для неотрицательного стационарного состояния с 9i = ®» ПРИ * — 1> • • • Is и 9i = 0 при » = з + 1,..., п функция G имеет вид
