Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Для вероятности перехода
.(й)-(*,;!)
положим
W(NU ..., Ni - 1,..., Nj + 1,..., Nn | Nu • • •, Nit..., ...,
= AjiNi + BjiNjNt (6.56)
и определим коэффициенты Bji, Aji из условия, что в случае исчезающих флуктуаций для средних значений выполняются уравнения (6.23). Тогда
Ац = 0, Bji = ^Е, (Ej> 0). (6.57)
Заметим, что противоположный выбор Вц = Ei/N представляет интерес для биологических и экономических проблем (Ebeling, Feistel, 1976; Feistel, Ebeling, 1976; Ebeling, 1979). Из соотношений (6.56) и (6.57) следует основное кинетическое уравнение:
jtP{Nu...,Nn-t) = 1- 0W +1 )P(Ni ~ 1 ,Nj +1) -NiNjP} (6.58)
•
(не указанные явно аргументы вероятности Р в правой части уравнения (6.58) совпадают с аргументами, указанными в левой части уравнения). Для средних
IHSUPUUU ¦ '
= <6-59)
If, N2 N.
получаем из уравнений движения
jt(Ni) = МЩ - 1 BfWNj): (6.60)
j
Рис. 6.6. Стохастическая реализация условия постоянства суммарного числа частиц
6.2. Отбор в случае простой конкуренции Дифференцируя (Е) по времени и используя уравнения (6.60), получаем:
(6.61)
т. е. (Е) также максимизируется. Нетрудно видеть, что равенство в соотношении
(6.61) может выполняться только для стационарного распределения вида
— вероятности выживания сортов s. И снова стационарное распределение характеризуется поглощающими состояниями (стоками) при JV,- — 0, типичными для процессов отбора. Они разрешают полное исчезновение уже отобранных сортов и допускают будущие «лучшие» сорта, которые образуются в ходе дальнейшей эволюции, без влияния на ныне существующую системы.
Величина (Е) не достигает своего абсолютного максимума, как в детерминистическом случае, а принимает лишь значение
где величины oj зависят от начальных условий.
В случае двух сортов вероятности выживания легко определимы. Рассмотрим снова чистый сорт s и мутант *. Так как вследствие нормировки выполняется равенство а, + <т* = 1, нам для вычисления а, вместо полного решения необходимо знать только интеграл движения, т. е. сохраняющее среднее значение функции /(JV<):
П
P°(N\,N„) — 22 0» ‘ ^ЛГ|0 ¦ • • • • Sff'ff •... • tfy.o, (6.62)
»=i
где
=1
s
(6.63)
^(№))= о.
(6.64)
Искомый интеграл имеет следующий вид:
(6.65)
В случае распределений
P(N,; t = 0) =
P(Ni; t - оо) = <Ti6NiN + (1 - ъ)6ъо
(6.66)
из равенства
</(М)>« = (/w»i=00
следует уравнение для <^, допускающее решение
Вероятности выживания зависят от селекционных ценностей и одновременно от начальных условий. Для случая мутантов (JV,® = 1) и большого общего числа частиц N —* оо получаем:
f 0 при Ei < Es;
« = при «>*. <6'®)
т. е. ив этом случае вероятность выживания равна относительному преимуществу при отборе.
В заключение мы рассмотрим стохастическую теорию для случая, когда между двумя конкурирующими сортами имеются каталитические связи, соответствующие соотношениям (6.33) в детерминистической картине. Вместо вероятностей (6.56) и (6.57) мы получаем вероятности переходов (Ebeling, Jimenez-Montano, 1980):
Nk,...,Nn\Nu.. .,Ni, ...,Nh... ,Nk, ...,Nn) =
= jjEjNiN, + —b^NiNjN,. (6.69)
Соответствующие стохастические процессы обсуждаются в других работах (Эбелинг и др., 1986; Bruckner et al., 1989).
6.3. Конкуренция и отбор в сетях
При рассмотрении простой конкуренции мы ограничились параллельными и независимо протекающими авто каталитическими реакциями. Связи между этими реакциями, ответственные за конкурентное поведение, были заменены условием постоянного притока исходных веществ и условием постоянства суммарной концентрации. Введем теперь перекрестные каталитические связи, состоящие в том, что на производство вещества одного сорта оказывает каталитическое влияние существование вещества другого сорта. В общем случае концентрация каждого из имеющихся сортов Хк может оказывать влияние на производство сортов Х|, Хг,..., Х„:
А-^Х,,
А^*Х2,
