Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют ясную
метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментирован-ный целом (тип
Mollusca). Последние, вероятно, произошли от примитивных олигомерных
кольчатых червей, обладающих уже наружной метамерией, но лишенных еще
сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов такие
близкие к общему предку Coelomata формы есть. Таков, например, Dinophilus
(с. 252), не обладающий еще пара-подиями и щетинками, а также кровеносной
системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения
Dinophilus близок к мета-трохофоре; целом у него не подвергается
сегментарному расчленению, что характерно также для многих метатрохофор.
Большинство Coelomata, однако, составляют сегментированные животные с
метамерно расчлененным целомом. Среди последних различают малосегментные
формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или полимерные
(типы Annelida, Arthropoda, Chordata). Происхождение Coelomata неясно и
спорно. Наиболее вероятной кажется нам гипотеза, по которой их предками
считаются турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным
турбелляриям и немертинам.
Основная черта, определяющая более высокую организацию Coelomata, -
возникновение вторичной полости тела. Их эволюция сопровождалась
развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в
метанефридии, формированием целомодуктов. Таким образом, органи-
20*
579
зация животных при переходе к Coelomata подвергалась серьезной
перестройке, носившей прогрессивный ароморфный характер.
Следует, однако, заметить, что некоторые из вновь возникших систем
органов остаются у высших червей еще слаборазвитыми. Так, в кровеносной
системе обычно отсутствует центральный пропульсаторный орган - сердце
(лишь у некоторых плеченогих имеется образование, напоминающее сердце).
Почти то же можно сказать о дыхательной системе, органы которой очень
часто (тип Tentaculata, часть представителей многощетинковых кольчецов
Annelida) наряду с дыхательной несут иную функцию (захват пищи,
чувствительная), т. е. не строго специализированы.
Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей: первые от
полимерных, вторые от олигомерных. Оба типа представлены
вторичнополостными животными, у которых заложившиеся на предыдущем этапе
филогенетического развития органы достигают значительной степени
совершенства. Кровеносная система приобретает сердце, органы дыхания
(жабры р?,ков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) строго
специализируются и служат исключительно для газового обмена.
Большой шаг вперед делает нервная система: центральная и периферическая.
В центральной нервной системе у многих представителей обоих типов
наблюдается, с одной стороны, сильная концентрация ганглиев, а с другой -
увеличение относительных размеров мозга. Поражает сильное развитие
органов чувств, особенно глаз, которые у головоногих, высших раков и
насекомых не уступают в сложности строения органу зрения человека.
Располагая моллюсков и членистоногих в одном горизонтальном ярусе, мы
несколько затруднены в оценке того, который из этих типов более высоко
организован.
С одной стороны, моллюски имеют более совершенную кровеносную систему:
это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие дифференциацию сердца
на желудочек и предсердие.
С другой стороны, членистоногие снабжены несравненно более совершенными
органами движения: богато расчлененные, способные к очень сложным
движениям конечности, а кроме того, крылья. Эти свойства, равно как и
развитие высшей нервной деятельности (у общественных насекомых в
особенности) и воздушных органов дыхания, привели тип Arthropoda в лице
высших его представителей, т. е. паукообразных и насекомых, к широкой
адаптации к наземному образу жизни.
Кроме позвоночных, мы ни у одной группы животных не встречаем таких
многочисленных и разнообразных приспособлений к разным условиям
сухопутного существования.
Среди моллюсков выход на сушу наблюдается несравненно реже и не влечет к
столь пышному расцвету форм, какой наблюдается у перешедших к наземной
жизни представителей типа Arthropoda, а именно у насекомых.
Обсуждая нашу схему родословного древа, мы говорили до сих пор лишь о
горизонтальных разделениях - ярусах. Но кроме того, можно провести
вертикальную линию, рассекающую Coelomata на две большие группы:
первичноротые - Protostomia и вторичноротые - Deuterostomia. Очевидно,
эти филогенетические ветви имели общее начало где-то среди первобытных
Coelomata, а затем развивались самостоятельно и параллельно друг другу.
Возможно, что некоторые примитивные группы Coelomata, в первую очередь
Sipunculida и Tentaculata, в какой-то мере являются промежуточными между
первичноротыми и вторичноротыми, и мы лишь условно относим их к
Protostomia.
580
Главные различия между Protostomia и Deuterostomia эмбриологического
порядка уже приводились (с. 289). Ход эволюции Protostomia нами только
