Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
кутикулярные кили, 4-прикрепительные органы, 5 -туловище (третий
сегмент), 6 - пояски зубчатых щетинок, 7 - задняя часть туловища
Рис. 562. Передний конец тела Oligobrachia dogieli с брюшной (Л) и
спинной сторон (Б) (по А. Иванову):
1 - основание щупалец, 2-головная лопасть, 3 -первый сегмент, 4 -уздечка,
5 - второй сегмент, 6 - третий сегмент (туловище), 7 - спинная ресничная
полоска, 8 - мужское половое отверстие, 9 - просвечивающие железы,
выделяющие
трубку
телиальную клетку, содержит одно ядро и длинную петлю тончайшего
капиллярного сосуда. Кровь попадает в этот капилляр из приносящего сосуда
щупальца, а выносится из него в выносящий щупальцевый сосуд. Таким
образом, межщупальцевое пространство играет роль своеобразной "кишечной
полости", пиннулы - "кишечных ворсинок", а сами погонофоры представляют
совершенно исключительный пример свободно-живущих животных, у которых
обычное кишечное пищеварение полностью заменено наружным пищеварением.
Кровеносная система замкнутая, состоит в основном из спинного и брюшного
сосудов (рис. 563). Спинной сосуд способен сокращаться и гонит кровь
сзади наперед; у основания щупалец он расширяется, образуя мускулистое
сердце, к которому иногда прилегает эпителиальный пузырек перикардия,
напоминающий таковой гемихордовых. Приносящие сосуды щупалец берут начало
от спинного сосуда, брюшной сосуд образуется слиянием выносящих
щупальцевых сосудов. Кровь окрашена в красный цвет растворенным в ней
гемоглобином.
Органы выделения представлены парой сильно развитых почек, открывающихся
внутренними концами в передний непарный целом; они
571
представляют собой целомодукты 1-го сегмента (рис. 563). В отличие от
гемихордовых 2-й сегмент погонофор без целомодуктов. В 3-м, туловищном,
сегменте имеется своя пара целомодуктов, но здесь они играют роль половых
протоков.
Нервная система очень примитивна и целиком залегает в толще кожного
эпителия, напоминая нервную систему Hemichordata. В эпителии головной
лопасти находится мозг - брюшное скопление ганглиозных клеток. От мозга
назад тянется брюшной нервный тяж и берут начало нервы щупалец. На брюхе
туловищного отдела имеется полоска мерцательного эпителия; возможно, это
орган химического чувства.
Половая система. Погонофоры раздельнополы, половой диморфизм отсутствует.
Половая система лежит в 3-м сегменте. У самцов в задней половине туловища
помещается пара длинных колбасовидных семенных мешков, открывающихся
посредством длинных целомодуктов - семяпрово-водов на передней границе
туловища. В семяпроводах формируются мешковидные сперматофоры, содержащие
сперматозоиды и снабженные длинной нитью. У самок пара вытянутых яичников
лежит в передней части туловища, а сравнительно короткие яйцеводы
открываются в средней части туловища.
Развитие. Самка откладывает яйца в передний участок собственной трубки,
где протекает все развитие. Яйца более или менее удлиненные, богатые
желтком.
Дробление яйца напоминает спиральное, детерминированное. Однако в отличие
от кольчатых червей и моллюсков у погонофор целомическая мезодерма
образуется не из телобластов Ad, а за счет потомков переднего макромера
В. В результате дробления образуется плотный зародыш. Мелкие клетки
эктодермы постепенно обрастают крупные энтодер-мальные бластомеры, остав-
Рис. 563. Схема строения Pogonophora (по А. Ива-нону). А - передний
участок тела самца со спин-нон стороны; Б - то же, с левой стороны:
1 - щупальца, 2 - целомический канал щупальца, 3- приносящий н уносящий
сосуды щупальца, 4-целом первого сегмента, 5 - наружное отверстие
целомодукта, 6 - целомодукт первого сегмента, 7 - перикардий, 8 - сердце,
9--целом второго сегмента, 10- спинной сосуд, 11 - брюшной сосуд, 12 -
боковой головной сосуд, 13 - срединный головной сосуд, 14- целом третьего
сегмента, 15-семяпровод, 16 - половое отверстие, 17 - мозг, 18 - брюшной
нервный ствол
572
ляя на будущей брюшной стороне небольшое отверстие бластопора. В зачатке
энтодермы появляется полость, и он превращается в замкнутый со всех
сторон первичный кишечник. От последнего спереди отделяется пара
мезодермальных мешков - зачатки целома, которые быстро растут в заднем
направлении. После этого тело зародыша расчленяется на отделы, причем
сначала обособляется четвертый, самый задний первичный сегмент, или отдел
тела, и в него попадают задние участки целома (рис.
564). Затем формируется третий сегмент с его целомическими мешками,
наконец, появляется граница между целомами первого и второго сегментов.
Сначала развивается одно левое щупальце, в него заходит продолжение
левого переднего целомического мешочка, потом одно за другим вырастают
остальные щупальца. Все они сообщаются с левым передним целомом.
Околосердечная сумка (перикардий) образуется из правого переднего
целомического мешочка.
Итак, целом первичных сегментов у Pogonophora образуется так же, как и у
иглокожих и кишечнодышащих (с. 555), т. е. энтероцельным путем.
