Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов,
образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях
карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно
закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда
образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело (см.
рис. 256, 279). У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается
с сегментами груди.
Парные придатки головы представлены антен-нулами и четырьмя парами
видоизмененных конечностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат
головной лопасти - акрону - и гомологичны паль-пам Polychaeta. Они
иннервируются от средней части мозга - дейтоцеребрума и расположены на
передней стороне головы, впереди ротового отверстия. Антеннулы обычно
одноветвисты. Лишь у некоторых высших раков они вторично расщепляются на
две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаще всего
антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда
служат и для плавания (см. рис. 282).
На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности,
гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков
сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих
случаях двуветвистые (рис. 254), чем они напоминают параподии полихет.
Такая конечность состоит из расчлененного основания - протоподита, от
конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной
линии тела - эндоподит, и наружная - экзо-подит. Кроме того, протоподит
несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания -
жабр (рис. 254).
Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные
изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций:
питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является причиной
того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда
довольно сильно отличаются друг от друга.
Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого
головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а
у очень примитивных раков - даже от окологлоточных коннективов. Антенны
играют различную роль. У водяных блох (рис. 255), относящихся к
листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они служат для плавания. У
большинства высших раков - это органы чувств. Так, у речного рака
эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный "бич", тогда
как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки (см. рис. 252).
За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы.
Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, иг-
Рис. 254. Схема строения примитивной конечности ракообразных (по
Снодграссу):
/ - протоподит, 2 - эн-доподнт, 3 - экзоподнт, 4 - эпиподиты -
дыхательные придатки
295
рает главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих
ракообразных - науплиуса (с. 309) - это типичная двуветвистая конечность,
основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во
взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе
ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а
протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую
зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За
мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных
сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы
вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько
редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках
протоподита.
Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют
различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами
движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности
бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у
речного рака; см. рис. 252). У большого числа форм ножки
одного - трех передних грудных сегментов принимают участие в
поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более
или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногоче-
люстями.
Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и
большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а
какую-нибудь иную функцию; дыхательную, органов совокупления и т. д. У
многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных
двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые
ноги (см. рис. 252), играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль
при плавании задом наперед. У некоторых паразитических ракообразных
конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения
(Sacculina, самки Dendrogaster; см. рис. 289; 290,? и др.).
Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев:
гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула,
выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование,
