Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
исключением некоторых внутренних морей с более или менее опресненной
водой (в Балтийском и Черном морях они отсутствуют).
Представители: Phascolosoma margaritacea - с многими ротовыми щупальцами
до 19 см длиной, обитает в иле, Sipuncnlus nudus - до 25 см длиной,
Phascolion strombi - до 2 см длиной, живет в пустых раковинах
лопатоногого моллюска Dentalium, Siphonotnecus multicinctus-¦ самая
крупная сипункулида (до 50 см), встречается в Тихом океане у берегов
Калифорнии.
Филогения. Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению.
О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и
телобластический способ развития целома. Однако старые данные о том, что
у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, не
подтвердились. Вероятно, класс Sipunculida представляет реликтовую
группу, близкую к вымершим первичным Protostomia с общим,
несегмснтированным целомом, от которых произошли аннелиды и связанные с
ними группы (моллюски и членистоногие) .
Филогения типа Annelida
Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от
низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде
правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у
ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской
личинкой многоветвистых турбеллярий (с. 157) и пилидием немертин (с. 206)
подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким
образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей
являются наличие у них целома и кровеносной системы. Относительно
происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них
следующие:
1. Схизоцельная1 теория утверждает, что целом кольчатых червей
гомологичен первичной полости тела представителей типа Nemathelminthes и
представляет собой простое ее усовершенствование. Эта теория не может
объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом
формируется за счет стенок кишечника.
1 Схизоцелем иногда называют первичную полость тела, возникающую в
результате расхождения или распада клеток внутренних тканей. Первичная
полость тела нематод и других представителей типа Nemathelminthes-
типичный схизоцель.
288
2, Миоцельная теория - разновидность предыдущей теории. По этой теории
делом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая
заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для
окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается
в признании важности опорной функции целома. Миоцельная теория, однако,
не объясняет других функций целома.
3, Согласно гоноцельиой теории целом возник из половых желез низших
червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады
турбеллярий или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки
половой железы, а целомодукты - из половых протоков. Действительно, у
всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако
выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо
тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми
соматическими клетками.
4, По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной
системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как
отдаленные предки целомических животных. Так как у высших
кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются
гонады, то эитероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома.
Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Кишечные поры
гребневиков (с. 144) и целомодукты вторичнополостных животных, с точки
зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими
образованиями.
Эитероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время
развития вторичноротых - Deuterostomia, у которых целомические мешки
возникают как боковые выпячивания энтодермаль-ного кишечника, т. е.
энтероцельно (с. 555). Таким образом, во всяком случае в отношении
вторичноротых животных, эитероцельная теория не вызывает сомнений.
У Protostomia, однако, как мы видели, имеет место иной способ
формирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального
развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных полосок, а
сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток
(потомков бластомера 4d).
На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцель-ным
способами закладки и формирования целома столь велики, что можно
допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и
Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4d принадлежит к
четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение
энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d
первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски
сначала были разрастаниями энтодермы. Затем уже вторично, как упрощение
самого способа эмбрионального развития, они стали развиваться только из
