Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Энтропия «поступает» в организм в виде «пищи» (химического субстрата биоэнергетических процессов) и в виде света. Содержание энтропии в компонентах пищи в принципе можно определить стандартными физико-химическими методами. Были сделаны также попытки количественным образом приложить концепцию энтропии излучения к взаимоотношениям организмов со светом, особенно к фотосинтезу {510—513, 1020, 1578, 1767]. Суть этих попыток в том, что эффективному световому излучению приписывается определенная температура, так что из основного уравнения для цикла Кар но (1, В) можно рассчитать максимальную работу, которая может быть произведена данным количеством света. Эта максимальная работа ставит предел выходу фотосинтеза. Такие расчеты в некоторых случаях можно использовать, чтобы исключить предлагаемые гипотетические механизмы биоэнергетических процессов, которые нарушают второй закон.
(Конечно, нельзя забывать, что реальные процессы подчиняются не одной термодинамике. Энергия может использоваться только в ячейках, предписываемых соответствующими химическими уравнениями. Границы, которые, таким образом, предписывает стехиометрия, естественно, уже границ, поставленных термодинамикой.)
Но, придавая такое значение энтропии, можно упустить из виду, что на самом деле организмам требуется именно пригодная для использования энергия. Позже мы увидим, что функция свободной энергии G наилучшим образом подходит для 'целей биоэнергетики. Даже когда для оценки свободных энергий необходимо рассчитать энтропию, имеет смысл
Энергия в биосфере
15
в биоэнергетических рассуждениях применять непосредст* венно понятие свободной энергии.
Здесь можно провести грубую аналогию. Город, находя-" щийся в стационарном состоянии, с более или менее посто* янной скоростью превращает полезные материалы (не только пищу) в отбросы. При этом уменьшается средняя стоимость (ценность) единицы количества вещества точно так же, как уменьшается количество энергии при увеличении энтропии. Иными словами, в результате деятельности города уменьшается «негнеценность». Следовательно, с полным правом можно сказать, что город потребляет «негнеценности». Но не проще было бы сказать, что город потребляет ценности?
в. теплота как источник работы!
Организмы часто сравнивали с тепловыми машинами [828]. В самом деле, и в живых клетках, и в построенных человеком двигателях накопленная химическая энергия используется для того, чтобы производить движение в широком смысле слова. Еще одно, более конкретное и явное сходство в том, что и двигатели, и дышащие клетки превращают горючее (пищу) в СОг и воду.
Но в двигателях сначала сжигается горючее, и их работа производится только с использованием различий температуры между источником тепла и окружающей средой. Как показал Карно, максимальное количество работы А, которое можно получить при данном количестве тепЛоты Q, связано с разностью температур следующим уравнением:
Л/(2=(Г1-Г2)/Г1, (1.2)
где Ti — высшая температура рабочего тела, т. е. температура резервуара с запасом тепла, а Т2— температура охлаждающей среды (холодильника). Следовательно, только часть энергии, полученной при сжигании топлива, можно перевести в механическую (полезную) энергию. Например, у двигателя, работающего в температурном интервале между 500 °С (773 К) и 30°С (303 К), теоретический к. п. д. составляет примерно 60%, на практике он гораздо меньше.
Особенно отметим, что в изолированной системе — Двигатель Карно + Резервуар с запасом тепла-[-Холодильник — энтропия всей системы в идеальных условиях остается постоянной на каждом этапе. Распространено неправильное мнение, будто на некоторых этапах энтропия возрастает, а на последующих происходит соответствующее ее уменьшение. Но в таком случае эти «последующие этапы» противо-
16
Глава 1
речили бы второму закону. На самом деле тепло, а значит, и энтропия просто перемещаются между рабочим телом и резервуаром с запасом тепла или холодильником. Это утверждение, конечно, можно распространить и на химические процессы. В идеальных условиях сумма энтропии для реагирующей химической системы и окружающей среды остается постоянной на протяжении любого отрезка времени.
В идеальных условиях процесс идет «обратимо». Это означает, что условия лишь бесконечно мало отклоняются от равновесия. В любой данный момент движущая сила как раз достаточна, чтобы преодолеть сопротивление, и потому бесконечно малое изменение параметров могло бы обратить направление процесса. Таким изменяющимся параметром может быть разность температур в тепловом двигателе или разность концентраций в химической системе. В обратимых процессах потери равны нулю.
Уже вскоре возникли сомнения в том, что организмы являются всего лишь простыми тепловыми машинами. Например, основываясь на работах Карно и Джоуля, Томсон [1855] писал:
«...с большой долей уверенности можно сказать, что, когда животное производит работу, преодолевая какие-то силы сопротивления, не происходит превращения тепла во внешний механический эффект. Но никогда не производится полный тепловой эквивалент химической силы; другими словами, организм животного действует не как термодинамический двигатель, и очень вероятно, что химические силы производят внешние механические эффекты посредством электрических сил».
