Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Если верны самые радикальные взгляды, то попытки построить филогенетическое древо на основании информации о биологических процессах, например биоэнергетических процессах, бесполезны. Во всяком случае, такое древо не будет похоже на настоящее дерево, его ветви будут причудливым образом срастаться друг с другом. Если группы генов передаются от одной группы бактерий к другой, то следует ожидать, что с бактериями происходят совершенно беспорядочные изменения. В этом случае пришлось бы примириться с довольно странными концепциями, например что группа примитивных, строго анаэробных клостридиев внезапно превратилась в аэробные дышащие микроорганизмы!
Биоэнергетика и эволюция
29
Но ни экспериментальные, ни другие наблюдения пока не заставляют нас делать такие решительные выводы. Эволюция путем «аккреции», видимо, редка [1203, 1449]. Перенос генов между различными бактериями, несомненно, важное явление, но по-видимому, самые фундаментальные свойства клетки при этом не затрагиваются. Следует отметить, что биоэнергетические процессы (брожение, фотосинтез, дыхание) требуют особенно больших количеств хорошо интегрированных генов. Вся организация клетки должна быть приспособлена к процессам, посредством которых она получает полезную энергию и выполняет работу. Поэтому в настоящее время разумно будет принять, что в результате межвидовых и межродовых переносов генов изменяются лишь детали биоэнергетических процессов, но основные направления эволюции все же определяются обычной, вертикальной наследственностью.
г. процессы и вещества
Как говорил Гоулэнд Хопкинс, жизнь — это такая штука, которая происходит. Существенная черта жизни —это ее химические процессы в их интегрированной целостности. Они описываются «динамической биохимией». Биомолекулы (нук-леотиды, белки, углеводы, липиды, светочувствительные вещества, минеральные вещества и т. д.) можно рассматривать как опоры, на которых держится сложное переплетение процессов, и это сложное переплетение связывает опоры и поддерживает их. Характер процессов зависит от участвующих в них веществ, а образующиеся продукты в свою очередь зависят от характера процессов.
Из этого следует, что биоэнергетическую эволюцию можно описывать, говоря не о процессах, а о веществах. При достаточно глубоком знании оба описания должны быть эквивалентны. Но если деятельность определенной клетки (конкретнее говоря, биоэнергетические процессы) часто может быть хорошо описана в рамках динамической биохимии, то достаточно подробное описание на языке биомолекул и их пространственного расположения еще долгое время будет для нас практически невозможным.
И все же эволюционная динамическая биохимия нуждается в сотрудничестве с «хемотаксономией» [39, 40, 825, 1563, 1826—1831], т. е. со сравнительным изучением химического состава тканей и органов у разных видов. Хемотаксономия еще до возникновения молекулярной биологии привела к тому, что позже назвали «молекулярным подходом к филогении» [596, 597, 600]. В тех случаях, когда имеется информа-
30
Глава 2
ция о тонкой структуре биомолекул и о их надмолекулярных агрегатах, возможность вклада в эволюционную теорию огромна. Среди специфических продуктов клеток, т. е. биохимических маркеров [1], можно упомянуть пигменты (ка-
?отиноиды [725, 1831]) и компоненты клеточной оболочки 1831]; последние обусловливают также реакцию по Граму (17, А, Б).
Основная схема синтеза биомолекул заложена в конечном счете в ДНК (2, Б). Следовательно, данные об эволюционном родстве можно, по-видимому, искать, сравнивая «содержание ГЦ».
Чаргафф [369] заметил, что молярное содержание гуанина и цитозина, с одной стороны, и аденина и тимина — с другой в любом данном препарате природной ДНК одинаковы. Это и понятно, и даже необходимо, в свете предложенной позже, в 1953 г., двойной спирали Крика и Уотсона. Аденин спаривается с тимином, а гуанин — с цитозином. Поэтому нуклеотидный состав ДНК любого вида можно выразить одним показателем. Этот показатель был определен для многих групп организмов; у бактерий он варьирует между 23 и 74% ГЦ (см., например, [469, 470]). Разумеется, что в таком случае показатель для АТ-пар будет составлять 77— 26%. Предполагается, что количества ГЦ у родственных групп сравнительно близки.
(Однако следует быть осторожным с такими выводами [1710]. Оказалось, что содержание ГЦ-пар положительно коррелирует со степенью облучения экосистемы, в которой в норме живут определенные виды бактерий, ультрафиолетовыми лучами. Возможно, это связано с хорошо известной большей чувствительностью тимина к фотохимической диме-ризации. Поэтому не исключено, что по содержанию ГЦ не всегда с достаточным основанием можно говорить о степени родства.)
Более точную информацию о сходствах и различиях между молекулами ДНК разных видов («гомологичности ДНК») дают эксперименты по гибридизации (спариванию оснований) ДНК- В многочисленных работах описано много различных методик для определения гомологии и приведено много результатов [493, 470, 887, 1203, 1215, 1521, 1628, 1755, 1831].
