Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
гетерозиготными самцами наблюдается необычное расщепление. Если носителем
доминантного аллеля служит Х-хромосома самца, то все самки в нормальны, а
самцы обладают мутантным фенотипом (ХЬЬУЬЬ). Если же носителем
доминантного аллеля является Y-хромосома гетерозиготного отца (XbbYbb +),
то в потомстве Fl5 напротив, все самки имеют мутантный фенотип (ХЬЬХЬЬ),
а самцы-нормальный {ХЬЬУЬЬ + ).
У человека в Y-хромосоме содержатся по крайней мере три гена, один из
которых необходим для дифференциации семенников, второй требуется для
проявления антигена гистосовместимости, а третий оказывает влияние на
размер зубов.
Определение пола
Принадлежность к определенному полу-важная особенность фенотипа особи.
При чтении этой главы становится все более ясно, что самки и самцы
обладают различной хромосомной конституцией. В этом раз-
3. Хромосомные основы наследственности 81
Таблица 3.1. Определение пола у Drosophila melanogaster
Число Х-хромосом Число наборов аутосом (А) Х/А Фенотипический пол
3 2 1,5 Метасамка*1
2 2 1 Нормальная самка
2 3 0,67 Интерсекс
1 2 0,5 Нормальный самец
1 3 0,33 Метасамец*'
*' Иногда их называют "суперсамка" и "суперсамец". Мухи с такими
генотипами
очень ослаблены и часто не доживают до стадии половозрелости.
деле мы рассмотрим более основательно роль, которую хромосомы играют в
определении пола.
У человека, так же как у дрозофилы, клетки женских особей содержат по две
Х-хромосомы, а мужских-одну X- и одну Y-хромосому. Такое же различие
между полами характерно для большинства позвоночных, многих насекомых и
других беспозвоночных, а также для многих двудомных растений (т. е.
растений, у которых существуют мужские и женские экземпляры). Однако
генетические основы определения пола у всех этих организмов неодинаковы.
У D. melanogaster носители единственной Х-хромосомы, не имеющие Y-
хромосомы, обладают нормальным мужским фенотипом (правда, при этом
стерильны). Фенотип по полу D. melanogaster определяется соотношением
между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом (А). Если отношение Х/А
= 1, муха имеет фенотип самки, если Х/А = 1/2-фенотип самца, если Х/А
больше 1/2, но меньше единицы, то развивается особь с фенотипом,
промежуточным между мужским и женским, т. е. "интерсекс" (табл. 3.1).
Механизм, посредством которого отношение числа Х-хромосом к числу наборов
аутосом определяет развитие того или иного фенотипа, не вполне понятен.
Кроме того, у D. melanogaster известны конкретные гены, влияющие на
определение пола. Мутантный ген tra (трансформатор) в гомозиготном
состоянии придает особям с двумя Х-хромосомами, т. е. "генетическим"
самкам, фенотипический облик самцов (которые, однако, стерильны).
В отношении механизмов определения пола человек отличается от дрозофилы
тем, что для формирования нормального мужского фенотипа необходимо
присутствие Y-хромосомы. Механизмы определения пола у дрозофил и
млекопитающих обсуждаются в гл. 17.
У птиц и бабочек самцы являются гомогаметным полом, а самки -
гетерогаметным (типа ХУ или ХО). Половые хромосомы у этих видов иногда
обозначают буквами Z и W, выделяя таким образом данный способ определения
пола, при этом самцы обозначаются символом ZZ, а самки-ZW или ZO (рис.
3.14).
Совершенно другой механизм определения пола, называемый гапло-диплоидией,
широко распространен у пчел и муравьев. У этих организмов нет половых
хромосом: самки-это диплоидные особи, а самцы (трутни)-гаплоидные. Самки
развиваются из оплодотворенных яиц, а из неоплодотворенных развиваются
трутни. У трутней, таким образом, нет отцов, хотя у них и есть деды по
материнской линии. В процес-
6-1215
82 Организация и передача генетического материала
Курица: ZW
Пчела: самец гаплоид
з
Рис. 3.14. Четыре типа определения пола.
се сперматогенеза у трутней не происходит редукции числа хромосом. Из
оплодотворенной яйцеклетки может развиться либо "матка"-крупная,
способная к размножению самка, либо стерильная рабочая самка. Это зависит
от условий выкармливания личинки рабочими особями.
3. Хромосомные основы наследственности
83
Рис. 3.15. За определение пола у растения Ecballium elaterium из
семейства тыквенных ответственны три аллеля одного локуса: а°
обусловливает мужской пол, а + - гермафродитизм, ad-женский пол. Аллель
а° доминантен по отношению к а+ и а4, аллель а+ доминантен по отношению к
а6.
а"а* Мужское растение
а а Гермафродитное а+аЛ растение
Л а Женское
а а
растение
Большинство растений и некоторые животные гермафродитны, т. е. в одной
особи сочетаются свойства обоих полов. Большинство гермафродитов
размножаются путем самооплодотворения (самоопыления), хотя у некоторых
животных и отдельных видов растений строение половых органов допускает
перекрестное оплодотворение.
6*
84
Организация и передача генетического материала
Некоторые растения могут быть как однодомными (гермафродитными), так и
двудомными. Фернандо Галан показал, что у Ecballium elaterium, растения
