Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
поведением конкретного гена и конкретной хромосомы, хорошо видной на
микроскопических препаратах, послужило веским доказательством
справедливости хромосомной теории наследственности. Окончательно эта
теория была доказана Бриджесом шесть лет спустя.
Нерасхождение Х-хромосом
Как показал Морган, при скрещивании белоглазых самок дрозофилы с
красноглазыми самцами дочери оказываются красноглазыми, а сыновья -
белоглазыми (рис. 3.6). Однако и из этого правила бывают, оказывается,
редкие исключения. Примерно у одной из двух тысяч мух в Fj от такого
скрещивания цвет глаз оказывается противоположным: белым у самок и
красным у самцов. Бриджес предположил, что появление редких мух возможно
при нерасхождении Х-хромосом; другими словами, в тех случаях, когда Х-
хромосомы не расходятся в мейозе к разным полюсам, а направляются вместе
к одному из полюсов, в результате чего образуются яйцеклетки с двумя Х-
хромосомами и яйцеклетки без Х-хромосом (рис. 3.7).
3. Хромосомные основы наследственности
71
Рис. 3.7. Первичное нерасхождение Х-хромосом у Drosophila melanogaster.
В левой части рисунка для сравнения изображены результаты правильного
расхождения.
Организация и передача генетического материала
Если у белоглазой мухи образуется яйцеклетка с двумя Х-хромосо-мами и эта
яйцеклетка оплодотворяется спермием, содержащим Y-xpo-мосому, то
образовавшаяся зигота имеет две Х-хромосомы и одну Y-хромосому, причем
обе Х-хромосомы содержат ген белых глаз. Бриджес предположил, что
белоглазые самки в потомстве от скрещивания между красноглазыми самцами и
белоглазыми самками развиваются именно из таких зигот. Когда же
яйцеклетка, не содержащая ни одной Х-хромосомы, оплодотворяется спермием
красноглазого самца, несущим Х-хромосому, то в зиготе оказывается одна Х-
хромосома, несущая ген красных глаз, а Y-хромосомы нет вовсе. Бриджес
предположил, что из таких зигот развиваются красноглазые самцы. Другими
словами, гипотеза Бриджеса состояла в том, что появляющиеся с частотой 1
:2000 белоглазые самки получают по две Х-хромосомы от матери (и Y-
хромосому от отца), а такие же редкие красноглазые самцы получают лишь
одну отцовскую Х-хромосому (и, следовательно, вовсе лишены Y-хромосомы).
Гипотеза Бриджеса была умозрительной, но допускала экспериментальную
проверку путем изучения хромосомных наборов мух, представляющих собой
исключение из общего правила. Прямые наблюдения показали, что в клетках
"исключительных" белоглазых самок действительно содержится по две Х-
хромосомы и по одной Y-хромосоме, а клетки "исключительных" красноглазых
самцов имеют по одной X-хромосоме, тогда как Y-хромосома у них
отсутствует вовсе. Таким образом, было показано, что конкретный ген вне
всяких разумных сомнений локализован в конкретной хромосоме.
Вторичное нерасхождение
Самцы дрозофилы, лишенные Y-хромосомы, внешне нормальны, но стерильны.
Самки с двумя Х-хромосомами и одной Y-хромосомой нормальны и плодовиты.
Бриджес скрещивал таких самок (XXY) с нормальными красноглазыми самцами
(XY). Он обнаружил, что около 4% самок в потомстве от таких скрещиваний
имеют белые глаза, а около 4% самцов-красные глаза; остальные 96%
потомства составляли красноглазые самки и белоглазые самцы. Бриджес
предположил, что эти 4% составляют самки и самцы, возникающие снова в
результате нерасхо-ждения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое
нерасхождение вторичным, поскольку оно происходит в потомстве самок,
появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому
обладающих двумя Х-хромосомами и одной Y-хромосомой) (рис. 3.8).
Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1 :25, т. е. примерно
в 100 раз чаще, чем первичное нерасхождение (1 :2000).
Нерасхождение может быть следствием физического сцепления X-хромосом, в
таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев (это явление было
открыто в 1922 году Лилиан Морган, женой Томаса Моргана) (рис. 3.9).
Желтый цвет тела у Drosophila melanogaster определяется сцепленным с
полом аллелем yellow (у), рецессивным по отношению к аллелю дикого типа
(у + ). Цвет тела у дрозофил, гомозиготных по этому аллелю, много светлее
нормального. Морган обнаружила существование желтых самок, которые при
скрещивании с нормальными самцами давали в потомстве лишь желтых дочерей
и нормальных сы-
?
Яйцеклетки
Сперматозоиды
_Уч_
Нормальное расхождение
Нерасхождение
И 0 0
W W * W W*
Рис. 3.8. Вторичное нерасхождение Х-хромосом Drosophila melanogaster.
Бриджес предположил, что мейоз у самок с двумя Х-хромо-сомами и одной Y-
хромосомой происходит двояко: в первом случае Х-хромосомы расходятся к
разным полюсам и к одному из них отходит также Y-хромосома (92%), во
втором случае обе Х-хромосомы отходят к одному полюсу, а Y-хромосома-к
друго-
му; это происходит в 8% случаев, но только половина зигот, образовавшихся
при участии таких гамет, способна к нормальному развитию, так что число
соответствующих "исключительных" мух составляет около 4%. Свою гипотезу
