Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
ГИСТОНЫ
Большую часть белков хроматина составляют гистоны — основные белки с изоэлёктрической точкой при pH от 10,5 до 12,0 характеризующиеся высоким содержанием лизина или (и) аргинина (суммарно 21—30 мол. %) и не содержащие триптофана. Гистоны состоят из единственной полипептидной цепи и, следовательно, не имеют четвертичной структуры. Молекулярный вес их относительно невелик, как правило, от 10000 до 20000.
Гистоны гетерогенны. В одной и той же клетке насчитывают обычно 5 главных фракций, обладающих довольно стабильными характеристиками и встречающихся во всех тканях данного организма. Более того, набор и характеристики главных фракций довольно близки, а иногда и совпадают у всех многоклеточных живых существ. Каждая из главных фракций делится обычно на несколько субфракций. Общее число последних достигает 11—20. Они могут быть, во-первых, продуктами модификации главных фракций (ацетилирование, фосфорилирование и т. п.), происходящей при функционировании хроматина. Во-вторых, не исключено существование каких-то самостоятельных фракций, доля которых очень незначительна. В-третьих, встречаются фракции-артефакты, возникающие вследствие частичной протеолитической деградации гистонов при выделении, а также в результате образования ими комплексных соединений с другими компонентами; в небольшой доле они могут «проскочить» через наиболее избирательные этапы выделения и очистки.
Особенности состава а некоторые другие характеристики главных фракций на примере гистонов тимуса теленка приведены в табл. 15. По содержанию лизина и по величине отношения
Перечень и характерные особенности фракций гистонов соматических (молярные доли аминокислот, как правило, округлены до целых значений;
De Lange et al..
Принятые обозначения /1 f2b
фракций гистонов
Синонимы la, lb llbi
Тривиальные названия Очень богатая лизи Умеренно (относитель
ном; лизин-богатая но) богатая лизином;
Af-пролиновый гистон
Молярная лизина 27---29 14---18
доля в % аргинина 1,5 7-8
аспарагино 9 15
вой + глю
таминовой
кислоты
Отношение лизин : арги 18---20 1,7-2,5
нин
Другие характерные ами Аланин и пролин Серин
нокислоты
N-концевой остаток Ацетил-серин Пролин
С-концевой остаток Лизин Лизин
Молекулярный вес X 10е 19,5---22,0 13,8
лизин: аргинин (свыше 10) особое положение занимает фракция fl. Остальные фракции различаются по этому признаку менее резко, причем для дифференциации f3 и f2al он вовсе непригоден. Опять-таки во фракции fl наиболее выражено преобладание основных аминокислот над дикарбоновыми и особенно значительно содержание аланина и пролина. Фракция f2b достаточно четко отличается от других по величине отношения лизин: аргинин, которое существенно выше, чем во фракциях f2a2, f2al и f3, но во много раз ниже, чем в fl. Кроме того, фракция f2b особенно богата сери-ном и, в отличие от всех других, обладает N-концевым пролином. Дифференциация фракций f3, f2a2 и f2al друг от друга по составу основывается главным образом не на различиях в содержании и соотношениях лизина и аргинина, а на других характеристических аминокислотах. Так, отличительной особенностью фракции f3 является наличие цистеина, отсутствующего во всех других фракциях, и относительно высокая доля глютаминовой кислоты. И С-, и N-концевые остатки этой фракции представлены аланином. Фракция же f2al столь богата глицином, что это нашло отражение в ее тривиальном наименовании и надежно отличает от фракции f2a2. В целом, можно уверенно различать главные фракции гистонов, располагая лишь данными об аминокислотном составе и о концевых аминокислотах.
клеток многоклеточных организмов на примере гистонов тимуса теленка De Lange, Smith, 1971; Panyim et a/., 1971; Panyim, Chalkley, 1971;
1972, a dp.,)
II69
Умеренно (относительно) богатая аргини-
ном
11
10
16
1,1
Лейцин + изолейцин
Ацетил-серин
Лизин
13,0
IV
Глицин-богатая,
нин-богатая
