Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
Нет ограничений
Нет
***
Обменивается
У вирусов нет специальных механизмов
У высших организмов — половой процесс, жестко сопряженный с размножением
* Может иметь как гетерозиготный, так и ограниченный гомозиготный участок в зоне интеграции.
** Имеет ограниченные гетерозиготные участки в местах соединения отрезков хромосом.
*** Необходимы локальные процессы реп л икации в местах соединения отрезков хромосомы.
специального механизма практически нет — необходимо лишь совместное синхронное заражение одной клетки. Для трансформации эволюция, по-видимому, так же не выработала специальных обеспечивающих систем. Трансдукция при всем своем значении не может рассматриваться в числе ведущих естественных механизмов обмена и переноса вещества наследственности. Сексдукция включает процесс конъюгации — простейший из известных половых процессов. Очевидно, однако, что он не сопряжен с процессом размножения бактерий и имеет, так сказать, весьма необязательный характер. Только у высших организмов половые процессы жестко сопряжены с размножением, и при каждом слиянии мужской и женской половых клеток создаются условия для обмена веществом наследственности.
Из представленного сопоставления следует заключение о наибольшем совершенстве механизмов генетического переноса у высших организмов, поскольку отсутствие ограничений в размерах обмениваемых фрагментов хромосом сочетается у них с обязательностью или преобладанием полового размножения, обеспечивающего наибольшую вероятность обмена хромосом и их фрагментов.
И для теории, и для практики очень важно оценить, как велика максимальная таксономическая дистанция между разновидностями, видами и т. п., допускающая ту или иную форму генетического переноса в естественных условиях. Общая закономерность сводится к резкому снижению вероятности эффективного генетического переноса, если выйти за пределы вида. Если не используются методы и условия, которые в природе немыслимы или крайне маловероятны (см. след, раздел), то перенос между родами, а тем более разными семействами,— явление чрезвычайно редкое, и соответствующие публикации требуют очень осторожного отношения. Шире возможности генетического переноса между далеко стоящими друг от друга вирусами, если они способны инфицировать одинаковые клетки. Так, описано получение гибридов между вирусом SV-40 и аденовирусом, хотя они относятся к разным порядкам.
В настоящее время усиленно изучается один из механизмов, созданных эволюцией для предотвращения генетического переноса между далеко стоящими видами. Он состоит в том, что ДНК данной разновидности или вида метилируется в строго определенных точках (например, с образованием остатка б-метиладенилата), в результате чего она становится устойчивой к действию одной из ДНК-аз этой же клетки. ДНК другой разновидности или вида обычно отличается по положению метальных групп и «беззащитна» по отношению к ДНК-азе первого вида, хотя к своей ДНК-азе устойчива. Такие ДНК-азы, способные узнавать и атаковать только ДНК, неметилированную в определенных точках, называют ограждающими энзимами (буквальный перевод термина restriction enzymes — ограничивающие энзимы — представляется менее адекватным), а метилазы, специфически выбирающие точки метилирования— модифицирующими энзимами (Lautenberger, Linn, 1972;
Eskin, Linn, 1972). Кроме этой системы, существует и ряд других, пока менее изученных препятствий на пути проникновения и включения чужого генетического материала. Наконец, информация, принесенная с чужой ДНК, не всегда может быть в полной мере реализована, если имеется несоответствие в наборах изоакцептор-ных тРНК клеток донора и реципиента. Углубленное изучение природы всех этих препятствий является обязательным условием осуществления в лаборатории экспериментов по генетическому переносу между далеко стоящими видами.
ИСКУССТВЕННЫЕ МЕТОДЫ ПЕРЕНОСА И ОБМЕНА ВЕЩЕСТВА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.
ПЕРСПЕКТИВЫ РЕКОМБИНАЦИИ СТРОГО ОПРЕДЕЛЕННЫХ УЧАСТКОВ ГЕНОМА БИОХИМИЧЕСКИМИ МЕТОДАМИ,
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ БИОИНЖЕНЕРИЯ
Все рассмотренные выше формы переноса и обмена вещества наследственности "наблюдаются в природе. Правда, трансформация распространена в естественных условиях далеко не столь широко, как сексдукция. Это не магистральный путь, отобранный эволюцией для обеспечения генетической рекомбинации. Более ве^ лико значение трансдукции. Но и этот процесс является скорее важным дополнением, нежели основным путем. В условиях же лаборатории значимость экзотических путей генетической рекомбинации существенно возрастает.
Одним из важных препятствий на пути гибридизации далеко стоящих организмов являются трудности введения генетического Материала донора в хромосомы реципиента через разнообразные барьеры организма и клетки (мембраны, нуклеазы и т. п.).
Интересным является путь, основанный на феномене слияния изолированных соматических клеток. Одним из примеров использования этого пути являются эксперименты по внедрению гена пи-рофосфорйлазы инозиновой кислоты из эритроцитов куриного эмбриона в фибробласты белой мыши. При слиянии первенствует фибробласт — большая часть цитоплазмы эритроцита утрачивается, и остается ядро. Затем при делениях гибридной клетки ядро и хроматин эритроцита диспергируются, и отдельные фрагменты последнего, по-видимому, включаются в геном фибробласта (Schwartz et al., 1971).
