Почвоведение Том 1 - Белицина Г.Д.
ISBN 5-06-001159-3
Скачать (прямая ссылка):
В тундровой зоне процесс разложения целлюлозы заторможен. В течение года потери целлюлозы (в % по массе) на тундровых глеевых почвах составили около 5, на тундровых почвах пятен — 2—3, на болотно-тундровых — 0,5. Для минерализации целлюлозы растительных остатков требуется в тундровых почвах пятен — от 30 до 50 лет, в тундровой глеевой — от 20 до 30, в
108
болотно-тундровой — около 200 лет. В хвойных лесах на подзолистых почвах полная минерализация целлюлозы протекает в течение 5—6 лет, на дерново-подзолистых — 3—4, в злаковых степях на типичных черноземах — 2 лет.
Липиды разлагаются медленнее белков, сахаридов и крахмала. Со временем скорость их трансформации замедляется и становится меньше, чем растительных остатков в целом. Происходит относительное накопление липидов. Картина осложняется нарастанием биомассы грибов, участвующих в разложении опада, так как клетки грибов содержат до 20% липидов.
Ароматические соединения разлагаются преимущественно под воздействием грибов. В расщеплении лигнина принимают участие ферменты оксидоредуктазы, лиазы, эстеразы, лакказы. Исследование скорости трансформации лигнина в растительном опаде хвойных лесов показало, что, в то время как идет утилизация белков и углеводов, лигнин, как наиболее устойчивое в силу своей структуры соединение, относительно накапливается в разлагающемся материале.
5.5. Органические вещества почвы индивидуальной (неспецифической) природы
В процессе трансформации остатков растений, животных и микроорганизмов, а также при поступлении в почву продуктов их метаболизма органическое вещество почвы обогащается веществами индивидуальной неспецифической природы. Они составляют 10—15% от органического вещества почвы. Среди них обычно выделяют следующие группы.
Азотсодержащие вещества представлены белками и аминокислотами. Белки — компоненты всех живых существ. Это полимеры, состоящие из аминокислотных остатков, соединенных амидной связью. В элементном составе белков кроме углерода, водорода и кислорода содержатся (в %) азот (15—19), сера (0,3—2,4) и часто фосфор (0,5—0,8). При разложении белковых веществ в почве образуются аминокислоты — карбокислоты, содержащие по крайней мере одну аминогруппу. Наиболее обычны в почве глицин, аланин, серии, цистеин, треонин, валин, метионин.
Углеводы — один из важнейших источников энергии для микроорганизмов и беспозвоночных животных, которые активно их разлагают, — обширная группа органических соединений, включающая собственно углеводы и соединения, близкородственные им. Собственно углеводы представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза, арабиноза, рибоза, ксилоза и др.), состоящими из одного сахарного звена; олигосахаридами, состоящими из 2—4, но всегда до 10 моносахарид-ных звеньев; полисахаридами — полимерами, состоящими из 11 и более моносахаридных звеньев. К полисахаридам, содержащим одинаковые молекулы, относятся пентозаны (полимеры пентоз)
109
и гексозаны (полимеры гексоз). Пентозаны представлены ксила-нами и арабанами. К гексозанам (полимерная единица глюкозы) относятся крахмал, изолихенин, целлюлоза, полифруктозаны, полигалактаны, полиманнаны.
Гетерополисахариды — сополимеры различных сахаридов. К ним относятся арабиногалактаны, гемицеллюлозы, галакто-маннаны, глюкоманнаны и арабиноксиланы.
Среди соединений, близкородственных углеводам, следует назвать полиурониды, состоящие из звеньев углеводов и уроно-вых кислот. К ним относятся камеди, слизи и пектиновые вещества. Родственными углеводам считают и мукополисахариды, в их числе хитин (структурный компонент стенок грибов и внешнего скелета членистоногих) и тейхоевые кислоты (компонент клеточных стенок бактерий).
Липиды — большая группа органических соединений, которую делят на омыляемые и неомыляемые липиды. К омыляемым относятся нейтральные жиры (эфиры глицерина и жирных кислот) и фосфолипиды (эфиры глицерина, жирных и фосфорной кислот). К неомыляемым липидам относят жирные кислоты, стероиды, изопреноиды, каратиноиды. К липидам часто относят также те соединения, которые при исследованиях не отделяются от липидов. Это алифатические и циклические углеводороды и их полимеры в смеси со спиртами, альдегидами и оксикислотами. Среди них следует назвать такие вещества, как воск, кутин, суберин, спорополленин.
Ароматические соединения и их производные включают моно-циклические арены и их полимеры. К моноциклическим аренам относят ароматические кислоты, которые содержат одно бензольное кольцо и одну карбоксильную группу или более. Сюда относятся соединения типа С6—С1 (протокатеховая, ванилиновая, сиреневая кислоты) и соединения типа С6 — С3 (паракумаровая, кофейная, феруловая и другие кислоты), а также кумарины и флавоноиды (содинения типа С6 — С3 — С6).
К полимерам аренов относят танины (дубильные вещества) и лигнин (полимер, состоящий из нескольких типов фенилпро-пановых единиц). Стойкость лигнина против разложения и его ароматическое строение дали основание ряду исследователей считать лигнин основным компонентом почвенного гумуса, унаследованным при разложении растительных остатков без существенных изменений. Одна из таких гипотез была высказана С. Ваксманом (1937) и сравнительно недавно поддержана В. Фляйгом (1964)
