Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
(''волн жизни" в одном из возможных пониманий этого распространенного
термина).
Заключительный раздел главы посвящен модели возникновения стационарной
диссипативной структуры в билокальной экологической системе в результате
дарвиновской эволюции одного из входящих в сообщество видов.
6.1. БИЛОКАЛЬНАЯ СИСТЕМА
Целью настоящего раздела является исследование возможных режимов
динамического поведения в модельном экологическом сообществе,
представляющем собой две локальные системы хищник-жертва, связанные между
собой двусторонним потоком мигрантов. При этом основной интерес для нас
представляет соотношение между автоколебательным режимом функционирования
соответствующей локальной системы хищник-жертва и стационарными
неоднородными по пространству режимами в билокальной системе. Поэтому
исходная система дифференциальных уравнений
и - f (и, и, си),
v=g(u,v,a) (6.1.1)
выбирается таким образом, что в некоторой области значений параметра а
система имеет решение типа устойчивого предельного цикла.
Поскольку, как было сформулировано во введении к настоящей главе,
билокальная система интересует нас в первую очередь как простейший способ
описания пространственно распределенного сообщества, то запишем исходную
систему в частных производных, описывающих пространственно-временную
динамику распределенного на одномерном ареале экологического сообщества,
в локальном случае описываемого системой (6.1.1):
где Du и Dv - коэффициенты диффузии для жертвы и хищника соответственно;
переменная г изменяется на отрезке [0, 1], на концах которого заданы
условия непроницаемости
du/dt =f(u, v,a)+Du Э2и/Эг2, dv/dt =g(u, v, a) +DV Э2и/ dr2,
(6.1.2)
Зу/Эг ,=0 =Эи/Эг1 Q =0.
r=0 r = t
r=1 I r = l
Соответствующая билокальная система имеет вид [27 ] "1 =f(ui,v1,a)~mu(u1
-и2),
"2 =/(м2. ,а)-ти(и2 - и,),
(6.1.3)
156
lit =g(ul,v1,a)- mv(v1 -v2), i>2 =g(u2,v2,a.)- mv(v2 -vt),
где ивдексы 1 и 2 относятся к плотностям популяций в первой и второй
локальных подсистемах соответственно, а коэффициенты ти и т" описывают
интенсивность миграции между подсистемами для жертвы и для хищника
соответственно и аналогичны коэффициентам диффузии в системе (6.1.2).
Накопленный опыт исследования диссипативных структур в пространственно
распределенных системах свидетельствует о том, что их существование
обычно связано с сильным различием коэффициентов диффузии у различных
компонентов системы. Поэтому сосредоточим внимание на исследовании
предельного случая очень большого значения коэффициента миграции одного
из компонентов системы (6.1.3). Из экологических соображений в качестве
такого компонента принимаем хищника. Таким образом, рассмотрим случай mv>
1, когда можно считать, что в отношении хищника в системе все время
реализуется ситуация полного перемешивания. Тогда систему (6.1.3) можно
редуцировать к системе третьего порядка:
"1 =f(ui,v,a)-m(u1 - и2),
й2 = f(u2,u,a)-m(u2 - их), (6.1.4)
v = Ur(M,, v, а) + g(u2, v, а)] /2,
где v = (v, +v2)/2, т-ти.
В качестве конкретной системы типа (6.1.1) нас устраивает любая
модификация классической модели Вольтерра-Лотка, в которой при любых
значениях входящих в нее параметров существует не более одного
нетривиального решения, причем в одной области значений параметров это
решение устойчиво, а в другой - неустойчиво и потеря устойчивости
происходит мягко, с образованием малого устойчивого предельного цикла.
Рассмотрим систему хищник-жертва:
t , К - х
х = ах-----------bxv,
К
у = -су + dxy - hy2, (6.1.5)
в которой учтены нелинейность размножения популяции жертвы при малых ее
плотностях и внутривидовая конкуренция в популяциях жертвы и хищника.
Выбирая конкретный вид системы (6.1.5), мы руководствовались чисто
техническими соображениями, облегчающими качественное исследование
системы (6.1.4).
Заметим, что система (6.1.4) по смыслу своему инвариантна относительно
замены индексов 1 и 2. Это, в частности, означает, что плоскость
= и2 является плоскостью симметрии фазового пространства. Искомым
стационарным диссипативным структурам распределенной системы
(6.1.2) в билокальной модели (6.1.4) естественно сопоставить
стационарные состояния, лежащие вне инвариантной плоскости ut = u2.
лК
Замена переменных t = т/аК, х - Ки, у =- v приводит систему (6.1.5)
Ь 157
Рис. 6.1.1. Фазовые портреты системы (6.1.6) при 1 > а> (1 - 6)2/(1 - 26)
(слева) (1 - ")а
и---------- > а > 0 (справа) и системы (6.3.2) при 1 < а < 1/2 (слева) и
а < 1/2
(1 - 26)
(справа)
Рис. 6.1.2. Параметрический портрет системы (6.1.7)
К виду
и =и2(1 - и) -UV,
v = - yv(a -и + 5и), (6.1.6)
где 7 = d/a, а = c/dK, 5 = ac/bd.
Фазовые портреты при различных значениях параметров а и б изображены на
рис. 6.1.1. От значения параметра у качественное поведение системы
(6.1.6) не зависит. В дальнейшем мы ограничимся рассмотрением поведения
при 7 = 1 и 5 < 1 в зависимости от значения а. При а > 1 поведение
системы неинтересно - нетривиальное равновесие отсутствует. При 1 > а >
