Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
интерес представляет бифуркация, происходящая в случае, когда исходно
значения параметров лежат в области 4. Предположим, не ограничивая
общности, что система при этом находится в состоянии равновесия А2{"1 =0,
ы2 = 11. Допустим, что значение параметра et в дальнейшем остается
неизменным, а значение параметра е2 постепенно уменьшается. Уменьшение
значения параметра е2 не сказывается на устойчивости состояния равновесия
системы и потому остается незаметным для ''внешнего наблюдателя". Если
при этом существует слабый приток особей второго вида в систему извне, то
их равновесная концентрация будет поддержи-
100
Рис. 4.1.1. Параметрический (а) и фазовые (б) портреты системы (4.1.3)
ваться на некотором низком уровне, обеспечиваемом миграцией извне. Однако
по мере уменьшения значения параметра е2 уменьшается область притяжения
равновесия А2, ограниченная осью абсцисс и сепаратрисой седла С. Наконец,
в момент, когда значение параметра е2 пересекает критическое значение,
равное единице, область притяжения стягивается в единичный отрезок и
исчезает. Равновесие Ai{mj = 1, и2 =0}, соответствующее вытеснению
второго вида первым, становится глобально устойчивым. При наличии сколь
угодно слабого притока извне в систему особей второго вида внешний
наблюдатель будет регистрировать срыв равновесия и внезапное вытеснение
первым видом второго.
4.1.2. Одна из популяций обладает нижней критической численностью
В этом случае уравнения динамики численности популяций принимают вид
ку =аху{хх -LXK-х1)-еу2х1х2,
Х2 йХ2 &22Х2 62уХуХ2.
(4.1.4)
101
Рис. 4.1.2. Возможные варианты взаимного расположения нуль-изоклии (а) и
параметрический портрет (б) системы (4.1.5)
Замена г = т/я,АГ2, х, =Ких, х2 = (я2/е2)м2 переводит эту систему в
й, =и,(и, - /)(1 -и,) - etutи2,
й2 = уи2(1 -и2 - е2и,), (4.1.5)
где l = L/K~ нижняя критическая численность первой популяции; е, = = а2ei
21а\е2, е2 = е2 ,fc/a2 - коэффициенты межвидовой конкуренции; у =
= a2latK2.
Уравнения нуль-изоклин системы имеют вид
", = 0, иг = (1/е, )(и, - /)(1 - и,);
м2 =0, м2 = 1 - е2м,.
Нетрудно видеть, что существуют четыре варианта взаимного расположения
нуль-изоклин (рис. 4.1.2, а). Различным вариантам взаимного расположения
нуль-изоклин отвечают определенные области на параметрическом портрете
системы (е,,е2) (рис. 4.1.2, б) и соответствующие фазовые портреты (рис.
4.1.3). От значений у фазовые портреты не зависят, и вид фазовых
портретов полностью определяется характером взаимного расположения нуль-
изоклин.
Параметрический и фазовые портреты системы допускают естественную
биологическую интерпретацию. В системе возможны три устойчивых
равновесия: А2 соответствует устойчивому существованию второго вида (без
критической численности) в отсутствие первого, А, - напротив, устойчивому
существованию первого вида в отсутствие второго и, наконец, равновесие В
- устойчивому сосуществованию обеих популяций. Равновесие А2 существует и
локально устойчиво при любых значениях параметров, равновесия А, и В -
лишь при некоторых. То, что одиночное существование второго вида всегда
локально устойчиво, понятно: в такой ситуации миграция извне малых
количеств представителей первого вида, не превышающих нижней критической
численности этого вида, естественно, не может привести к его закреплению
в экосистеме.
Основное отличие от ранее рассмотренного случая конкуренции двух
''логистических" популяций состоит в том, что существует область значений
параметров 5, при которых локально устойчивы как одиночное су-102
Рис. 4.1.3. Фазовые портреты системы (4.1.5)
шествование популяции второго вида, так и сосуществование обеих
популяций. Предположим, что исходно значения параметров лежат в области
3, параметр et не слишком мал е, >(1 -l)2?4и система находится в
состоянии равновесия В, отвечающем устойчивому сосуществованию популяций
обоих видов. Рассмотрим, что происходит в системе при постепенном
изменении значения параметра е2, характеризующего конкурентоспособность
первого вида по отношению ко второму. По мере постепенного увеличения е2
отрицательное воздействие первого вида на второй усиливается.
Соответственно равновесная численность второго вида постепенно
уменьшается и, наконец, обращается в нуль. Второй вид вымирает.
Равновесная численность первого вида постепенно растет, достигая
предельного значения "1 = 1, обусловленного емкостью экологической ниши.
При постепенном уменьшении параметра е2 события развиваются качественно
иным образом. Пока значения е2 лежат выше кривой, разделяющей
параметрические области 3 и 4, постепенное уменьшение е2 приводит, как и
следовало ожидать, к постепенному уменьшению равновесной численности
первого вида и увеличению численности второго вида. Так продолжается,
пока значение е2 не достигает критического значения, отвечающего границе
параметрических областей 3 и 4. Существенно, что при этом равновесие В,
отвечающее устойчивому сосуществованию популяций, постепенно приближается
