Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогично необходимо учитывать изменение погрешности, появляющееся при
интегрировании по линейной координате напряженности при глубоких
изменениях потенциала мембраны. Изменения
220
концентрационных градиентов, по-видимому, не должны сказаться на
погрешности интегрирования напряженности.
Таким образом, при интегрировании по теории постоянного поля на
погрешности интегрирования напряженности сказывается изменение поля. На
погрешности интегрирования скорости сказываются изменение поля и
концентрационных градиентов (в силу изменения внутренних концентраций).
Формально эти рассуждения могут быть отображены в следующей записи
выражения для скоростей движения ионов:
А [СJin - абсолютное значение разности между начальными значениями
внутренних концентраций ионов и текущими.
Ранее при расчетах мы принимали AV - О, Д [С]щ = 0. Такая запись
скоростей движения ионов не вытекает из физико-химической теории их
движения. Введенные в уравнения функциональные коэффициенты могут быть
далее определены по характерным точкам потенциала действия. Отметим, что
это не единственный способ учета погрешности интегрирования уравнений
скоростей движения ионов по теории постоянного поля.
Подпороговая суммация. Считается, что в аксонном холмике при синхронном и
асинхронном возбуждении синапсов имеет место пространственно-временная
подпороговая суммация синаптических влияний. Считается также, что эффект
суммации проявляется в изменении потенциала мембраны в районе аксонного
холмика. Это на самом деле так. Однако учитывать только суммацию
потенциалов в аксонном холмике, по нашему мнению, недостаточно.
Необходимо также, и прежде всего, учитывать изменения внутренних
концентраций основных потенциалообразующих ионов в области аксонного
холмика. Таким образом, под пространственно-временной суммацией следует
понимать как суммацию постсинаптиче-ских потенциалов, так и суммацию
изменений внутренних концентраций ионов за счет их продольного движения.
Эти комплексные
иш = [(1 - ^ Д [Nalin + P2N ДУ) Ц- х
"к = ^L [(1 - [Kjin - ^ДУ) 4- х
(228)
иа - [(1 ~' ^ciA [ClJin - I^AV) ~~ X
X In JgfesL + (1 + умп|,
)
где р', (л?, р? - коэффициенты размерности и пропорциональности;
221
изменения сказываются на изменении скоростей движения ионов через
мембрану аксонного холмика.
Для того чтобы оценить изменения скоростей движения ионов при изменениях
концентраций этих ионов, построим графики изменения составляющих
скоростей, зависящих от концентрационного градиента, от внутренней
концентрации. На рис. 28 представлены соответствующие графики без учета
корректирующего члена по из-
0 2D 40 ВО ВО 100 120 140 ISO
Рис. 28. Изменения равновесных потенциалов.
менению концентрации. Видно, что небольшие изменения внутренних
концентраций натрия и хлора относительно исходных приводят к резким
изменениям составляющих скоростей. Это безусловно повлияет на изменение
скоростей движения ионов. Изменения внутренней концентрации калия
относительно исходной даже в широких пределах не скажется заметно на
составляющей скорости калия.
При рассмотрении допороговых процессов в аксонном холмике необходимо
учитывать, что изменения концентрационных градиентов всех трех ионов в
равной степени влияют на формирование мембранного потенциала. В свою
очередь мембранный потенциал влияет на скорости движения ионов через
мембрану. Поэтому, рассматривая допороговые процессы, нельзя пренебречь
вкладом в общее изменение потенциала ни одного из ионов. Отметим также,
что изменения концентрационных градиентов для ионов калия и хлора при
условии электроотрицательности потенциала мембраны создают предпосылки
для быстрого уменьшения скоростей движения этих ионов и соответственно их
вклада в изменение мембранного потенциала.
При расчете изменения потенциала мембраны до порога необходимо
использовать систему уравнений, описывающую движение всех ионов через
мембрану района аксонного холмика с начальными условиями, определяемыми
предыдущей суммацией постсинапти-ческих потенциалов, достигающих
аксонного холмика и изменяющих концентрации ионов и потенциал этой
области.
222
2. ГЕНЕРАЦИЯ
ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
Передним фронтом потенциала действия считается быстрый рост потенциала
мембраны, достигающий максимума обычно при положительном значении
потенциала. С точки зрения изменения самого потенциала мембраны передни"
фронт потенциала действия можно разделить на два участка: участок
уменьшения электроотрицательности мембраны от порогового-значения до нуля
и участок нарастания потенциала мембраны от нуля до некоторого
положительного значения. Для некоторых клеток наблюдаются потенциалы
действия, вершины которых не достигают нулевого значения. Однако более
общим является случай, когда наблюдается реверсия мембранного потенциала.
Поэтому исследуем этот более общий случай.
Рассмотрим, какие изменения могут претерпевать концентрации ионов внутри
области аксонного холмика при изменении мембранного потенциала на
