Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
очаге увеличиваются концентрации ионов натрия и хлора и уменьшается
концентрация ионов калия. Отметим, что в отличие от очага ВПСП в данном
случае уменьшение числа ионов калия и увеличение числа ионов хлора
превалирует над увеличением числа ионов натрия. Для ионов натрия сила,
действующая по концентрационному градиенту, направлена из очага ПСП
внутрь
^ Синапс ^ МемЕрпно
-[<h- |
-Нй]--1
Поле Концентрация
Рис. 26. Схема сил, действующих на ионы в очаге тормозного синапса.
200
клетки. Аналогичное направление имеет сила, действующая по
концентрационному градиенту, для ионов хлора. Для ионов калия эта сила
направлена к очагу ПСП. Таким образом, и в случае ТПСП ионы натрия и
хлора под действием сил концентрационного градиента стремятся выйти из
очага в остальную часть цитоплазмы, а ионы калия, напротив, войти в очаг
ПСП.
Разность потенциалов между очагом и остальной частью цитоплазмы приводит,
как и в случае распространяющегося ВПСП, к появлению полевой силы,
действующей на ионы. Однако направление действия этой силы на
соответствующие ионы будет противоположным по сравнению с направлением в
условиях ВПСП. Так, сила, вызванная полем, заставит ионы натрия и калия
перемещаться из остальной части цитоплазмы в очаг, а ионы хлора под
действием этой силы будут стремиться выйти из очага ТПСП.
Величины и направления скоростей движения ионов в цитоплазме при
возникновении продольных токов являются функциями концентрационных сил и
сил поля. Как видно из рис. 26 и качественного рассмотрения, направления
этих сил для ионов калия и хлора совпадают. Следовательно, бесспорно ионы
калия будут перемещаться из остальной части цитоплазмы в очаг, а ионы
хлора, наоборот, из очага в остальную часть цитоплазмы. Такое движение
ионов калия и хлора, естественно, вызывает увеличение
электроотрицательности соседней с очагом области цитоплазмы. Что касается
направления движения ионов натрия, то оно не является столь бесспорным,
так как концентрационная сила и сила поля в этом случае направлены в
противоположные стороны. Все зависит от соотношения этих сил,
определяющих в конечном итоге направление и величину скорости движения
ионов натрия. Отметю,:, однако, что в случае преобладания силы поля
продольный натриевый ток еще более усугубляет электроотрицательность
соседней с очагом области цитоплазмы, вызванную продольными калиевым и
хлорным токами. В противном случае продольный ток, по-видимому, не окажет
решающего влияния на увеличение электроотрицательности рассматриваемой
области.
Рассмотрим теперь, как повлияют продольные токи на скорости движения
ионов через мембрану. Как мы уже отмечали, стационарные условия
определения потенциала покоя предусматривают наличие ионных токов натрия,
калия и хлора через мембрану, компенсирующих друг друга. Таким образом,
начальные скорости движения ионов натрия и хлора внутрь клетки, а ионов
калия - из клетки отличны от нуля. За счет продольных токов потенциал
области цитоплазмы, прилегающей к активированному участку мембраны, при
распространении ТПСП уменьшается (возрастает его электроотрицательность).
Следовательно, поле с большей по сравнению с состоянием покоя силой будет
удерживать ионы калия внутри клетки. Кроме того, в этой области бесспорно
уменьшается концентрационный градиент ионов калия в результате
продольного калиевого тока, направленного в очаг ТПСП, В этих условиях
начальная
201
скорость движения ионов калия через мембрану (изнутри - на-ружу)
уменьшается как за счет уменьшения компоненты скорости, обусловленной
концентрационным градиентом, так и за счет увеличения абсолютного
значения полевой компоненты скорости, которая в выражении (217) входит со
знаком минус.
Аналогичные рассуждения можно провести относительно скорости движения
ионов хлора через мембрану. За счет продольного хлорного тока,
направленного из очага ТПСП, в соседней с очагом области цитоплазмы
увеличивается концентрация ионов хлора и тем самым снижается
концентрационный градиент для ионов хлора в этой области цитоплазмы по
отношению к внеклеточному пространству. Как мы уже отмечали, уменьшается
и потенциал данной области цитоплазмы. Уменьшение концентрационного
градиента и напряженности поля мы рассматриваем здесь в сравнении с
покоящейся клеткой. Таким образом, начальная скорость движения ионов
хлора через мембрану (снаружи - внутрь) будет уменьшаться по тем же
причинам, что и скорость для ионов калия.
Поскольку на ионы калия и хлора, движущиеся через мембрану, и ионы
натрия, движущиеся вдоль мембраны, действуют силы, направленные в
противоположные стороны, фактическое направление движения этих ионов
неизвестно. Поэтому и в случае распространяющегося ТПСП возможно
существование двух гипотез. Согласно одной из них будем считать, что
решающее значение в направлении движения ионов имеет концентрационный
градиент между очагом ТПСП и остальной частью цитоплазмы для ионов натрия
и между соседней с очагом областью цитоплазмы и внеклеточной средой для
