Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
"Na = "Na + -' "Na? m -+ 'Na
(222)
179
токами на всех предыдущих шагах дискретности. Для пересчета полученного
числа ионов на концентрации необходимо использовать объем именно i-й
полусферы, а не области. Эти концентрации будут являться начальными для
расчета продольных токов следующего шага дискретности.
8. ОБ УРАВНОВЕШИВАНИИ
СИНАПТИЧЕСКОГО
ДИСБАЛАНСА
Несколько слов о клетке, как стабильной системе. Основным назначением
нервных клеток, возникшим в результате длительной эволюции и дифферен-
цировки, является, безусловно, реагирование на внешние электрические
воздействия, поступающие через синапсы. Нервная клетка, поддерживающая
только свой метаболизм и потенциал покоя, не могла бы выполнить эту
основную функцию. И, между тем, реагирование клетки на внешние
раздражения не мыслимо без механизмов, стабилизирующих устойчивое
равновесие нейрона, проявляющееся на электрическом уровне прежде всего в
наличии потенциала покоя. Более того, через стабилизирующие механизмы,
направленные на поддержание устойчивого равновесия, и с их помощью нейрон
приобретает способность "нормального" функционирования, связанного с
приемом, преобразованием и передачей электрического раздражения.
Мы уже указывали на то обстоятельство, что нейрон является "системой",
адекватной своей среде - потоку импульсов, поступающих на синапсы.
Принцип адекватности, заключающийся в том, что сложность и организация
системы адекватны сложности и организации среды, справедлив и для нервной
клетки [6, 7]. Другое дело, как этот принцип воплощается в жизнь в
нейроне. Не просто функция, не просто функциональные особенности "работы"
частей нервной клетки, но структурно-функциональное единство [50] - вот,
что является характерным для нейрона. Структура и функция отдельных
частей нейрона и нейрона в целом настолько проникают одно в другое, что
часто приходится останавливаться в недоумении и спрашивать: что же
является причиной и что следствием? Разумеется, мы говорим о структурно-
функциональном единстве нейрона, как системы, применительно к его
основной адекватной среде функции - возбуждению.
Итак, нервная клетка - стабильная устойчивая система, выходящая из
равновеснсго состояния лишь в том случае, если ее вынудили к этому
"серьезные обстоятельства". Именно для того, чтобы выявить эти "серьезные
обстоятельства" и действует в клетке механизм стабилизации потенциала
мембраны в отношении отдельных "микропричин", отдельных очагов
синаптического возбуждения. Для клетки в целом синаптические очаги
являются очагами дисбаланса по концентрации ионов и потенциалу. Как же
протекают процессы
180
в клетке и на мембране вблизи очага ПСП? Процессы, которые стремятся
вернуть клетку к исходному устойчивому состоянию и которые обычно
понимаются как распространение постсинаптического потенциала с
затуханием?
Взаимосвязь концентраций, потенциалов, токов. Не будем отказываться от
рассмотренных выше упрощающих предположений, связанных с условиями
стационарности по пространству. Будем рассуждать относительно дискретных
полусфер цитоплазмы и колец нервной мембраны, последовательно вовлекаемых
в процесс возбуждения. В случае возникновения под синапсом
постсинаптического потенциала любого знака в исходной полусфере
повышается концентрация ионов натрия и хлора и снижается концентрация
ионов калия. Суммарное действие трех ионных токов таково, что
постсинаптическая мембрана (и исходная полусфера) в случае ВПСП
приобретает пусть небольшой, но по отношению к остальной части цитоплазмы
положительный потенциал. В случае ТПСП потенциал очага за счет все той же
асимметрии токов приобретает отрицательный знак по отношению к остальной
части цитоплазмы. Как мы видели ранее, исследователи асимметрию токов,
приводящую к ВПСП или ТПСП, целиком относят за счет структурных факторов
- специфического накрытия пресинаптическим окончанием постмембраны.
Далее, однако, причины появления ПСП уже не имеют решающего значения для
рассмотрения процесса распространения потенциала по мембране и в
цитоплазме. Теперь на первый план выступают структурно-функциональные
свойства охватываемой возбуждением нервной мембраны и структурирование
ионных потоков внутри, казалось бы, однородной по ионному составу
цитоплазмы.
Итак, ПСП приводит к тому, что из исходной полусферы за счет
концентрационного градиента ионы натрия начинают двигаться внутрь клетки
и вдоль мембраны. То же происходит и с ионами хлора, а ионы калия из
ближайшей части цитоплазмы, прилегающей к очагу, устремляются в исходную
полусферу. Поскольку нет никаких оснований полагать, что такая диффузия
ионов в цитоплазму и вдоль мембраны может изменить исходное состояние
ионов натрия, калия и хлора, достигнутое в очаге, то в прилегающих к
очагу областях возникает сдвиг потенциала того же, что и исходный, знака.
Таким образом, достигнутое за счет структурных факторов синапса ПСП
сохраняется в функциональном соотношении токов. Очаг ВПСП за счет
