Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
равновесного потенциала, аналогичное (33):
а
- \dx = - -. Ъг~- -ln-b-. (36)
a J е b+ + b~ ni У
Используя гипотезу о постоянстве плотностей тока в любой точке мембраны
[179], интегрируем выражения (34) и (35) отдельно. Для положительного
иона
, b+kT
dx - у ,
/+ .р. 6+ея -
а
¦64
а после интегрирования
а kTa
- х - -гг о eV
Подставляя пределы, получаем
- 1 = -п- 1П-
Потенцируем последнее выражение:
eV_
е кТ (/+ + Ь+епх Л) = /+ + b+егц Л. И окончательно:
eV_
е Л 6+ ("1Й кт _ Яг)
/+ = . (37)
eV_
1-е кТ
Для отрицательного иона имеем соответственно:
# b~kT ,
ал: ----------------у- ал,
1~ + Ь~~ еп - а
/ +6 ея2 -
1 = Л-In "
eV ' V
/ +6 e"! -
е feT [/~ + й_ел2 Л j == /" + Л,
_jy
e~-b~ (га2е л:г - ret)
/- = _?-------------_ . (38)
1-е кТ
Положив сумму плотностей токов (37) и (38) равной нулю и сократив на
постоянные множители, получим
eV_
кТ _ ^ "1+
+ 6+Я*
Логарифмируя последнее выражение и разрешая результат относительно
потенциала, находим
V - - - 1п + 6~Ч 9 (39)
е Ь пг-\- Ь~^пх
65
В результате мы получили формулу для расчета равновесного потенциала
(39), отличную от формул (33) и (36). Очевидно, что это отличие вызвано
использованием дополнительного упрощающего предположения: постоянства
плотностей токов.в любой точке мембраны. Очевидно также и то, что формулы
(33) и (36) являются более корректными с математической точки зрения и,
следовательно, более предпочтительными.
ТАБЛИЦА 1
пг "1 0 0,01 0,05 0,08 0,1 0,5 1,0
V, мв (33) -со -25,14 -16,55 -13,9 -12,72 -3,82 0
V, мв (40) -11,2 -10,9 -10,1 -9,54 -9,46 -3,68 0
Сопоставление. Сопоставим результаты, полученные при использовании точной
формулы (33) и упрощенной формулы (39)
для различных отношений концентраций -. Для этого преобра-
"1
зуем формулу (39) к виду
V = -
Ь -ь ь+ - In- Пл
+ 6+
(40)
Расчеты по формулам (33) и (40), проделанные для случая, когда
положительные ионы являются ионами натрия (Ъ+ - 4,4), а отрицательные -
ионами хлора (Ь~ = 6,9), представлены в табл. 1.
,0
Рис. 9. Равновесный потенциал для двух ионов. Случай 2:
/ - теория постоянного поля; 2 - точное решение.
Графическое сравнение полученных результатов показано на рис. 9. Видно,
что расхождение между значениями равновесного потенциала, полученными по
точной и приближенной формулам, уменьшается
с приближением к единице, т. е. при уменьшении отличия между значениями
наружной и внутренней концентраций веществ. Однако в области значений
соотношения концентрации разнополярных ионов вне и внутри клетки,
приближающимся к реальным (порядка 0,05- 0,1), погрешность очень большая
(40-25% отточного значения равновесного потенциала). Это, в свою очередь,
означает, что если бы разнополярные ионы натрия и хлора имели равные
концентрации снаружи (п?)а = п-а = nj и внутри (n'Na = п1а = п2) клетки и
между собой отличались на порядок, то формула, полученная на основании
упрощающих предположений работы (1791, давала бы существенно заниженные
значения для равновесного потенциала.
з. РАВНОВЕСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЛЯ ТРЕХ ионов
О соотношении концентраций трех ионов в клетке. Считается, что основными
потенциалообразующими ионами в нервной клетке являются ионы натрия, калия
и хлора, а в образовании потенциала покоя мембраны участвуют в той или
иной мере все эти три иона. Известно, что концентрации данных ионов
внутри и вне клетки существенно отличаются друг от друга. Так, для
нервной клетки общепринятыми являются следующие значения концентраций:
(Na^ - 15 ммоль, (Nal 0-
150 ммоль, (К), - 150 ммоль, (К10 -
5,5 ммоль, [С11* - 9 ммоль, (С1 ]0 -
125 ммоль.
Упрощенная модель соотношения концентраций в клетке. Концентрации ионов
натрия, калия и хлора отличаются друг от друга примерно на порядок. При
этом концентрации натрия и хлора снаружи примерно в 10 раз выше, а
концентрация калия снаружи примерно в 10 раз ниже, чем внутри клетки.
Чтобы получить точное решение относительно распределения концентраций
этих трех ионов с равновесным потенциалом, поступим следующим образом.
Будем считать, что концентрация натрия, хлора снаружи и калия внутри
равны между собой и равны "!, а концентрации натрия, хлора внутри и калия
снаружи также равны между собой и равны п2 (рис. 10). Это приводит нас к
упрощенной модели соотношения концентраций основных потенциалообразующих
ионов в клетке, быть может без внесения существенной погрешности.
Данный прием позволяет найти точное выражение для равновес-
(r)К*
No*(r) п,
СГО
(c)
Рис. 10. Три разнополярных иона. Случай 3.
67
ного потенциала и сравнить его с выражением, полученным по теории
постоянного поля.
Точная формула равновесного потенциала для упрощенной модели. При
составлении уравнений плотностей токов учитывались знаки зарядов ионов,
направления токов и векторы напряженностей полей, создаваемых каждым
ионом. Использовался также принцип суперпозиции напряженностей
электрических полей, создаваемых тремя ионами, при образовании общего
поля, вектор напряженности которого направлен снаружи внутрь. С учетом
