Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
В завершенном виде биогенетический закон был сформулирован двумя немецкими естествоиспытателями: Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Суть его сводится к следующему: индивидуальное развитие организма (онтогенез) сжато повторяет признаки своих предков (филогенез). Повторение признаков предков, или рекапитуляция, чаще всего прослеживается на ранних и средних стадиях, а появление новых признаков обычно приурочено к поздним стадиям развития (анаболия).
В действительности новые признаки могут появляться на средних (девиация) или даже ранних стадиях (архаллаксис), прежние признаки в таком случае исчезают раньше. Старые признаки, как правило, смещаются на более ранние, но иногда и на поздние стадии. Соответственно меняется весь ход онтогенеза, приводящий к изменению и филогенеза. В результате возникают новые и довольно неожиданные группы организмов. Ярким примером служит возникновение насекомых в результате сдвига половозрелос-ти и других особенностей на личиночные стадии многоножек, являющихся их предками.
Эрнст Геккель считал, что полноценный филогенез можно восстановить только методом тройного параллелизма, согласуя данные по палеонтологии, онтогенезу (эмбриология) и морфологии (сравнительная анатомия).
В наше время для восстановления филогенеза ископаемых и современных организмов В.Е. Руженцов (1960) предложил учитывать совокупность пяти критериев: хронологии, гомологии, онтогенеза, основного звена в развитии, хорологии (организм и среда, экология, биогеография).
Соотношение онтогенеза, астогенеза и филогенеза проявляется не только в том, что в первых двух в разной степени повторяются стадии третьего, но и в том, что филогенез складывается
8-2697 57
из онтогенезов (астогенезов) поколений, последовательно сменяющих друг друга. На любой стадии онтогенеза (астогенеза) могут и возникать новые признаки, и исчезать прежние. В результате изменяется прежний онтогенез, а отсюда и филогенез. Тесная взаимозависимость онтогенезов <-> филогенезов влияет на ход и содержание эволюции.
Онтогенезы, астогенезы и филогенезы ископаемых описывают через морфологические изменения скелетов. В палеонтологии для них широко используют термин «морфогенез».
Параллелизм, гомологичные и аналогичные ряды развития. Под параллелизмом понимают процесс развития сходных структур у филогенетически близких групп, имеющих общего предка. Реализация сходства обусловлена генетической общностью. Потомки наследуют общий набор присущих предку генов. У потомков на фазе генетической общности, несмотря на расхождение признаков, параллельно возникают сходные особенности строения. Параллельные ряды наследственных изменений были названы Н.И. Вавиловым (1920) гомологическими рядами наследственной изменчивости. Гомологические, или гомологичные, ряды известны у всех групп организмов. Параллельное развитие видов одного рода или родов одного подсемейства Вавилов называл го-мологичными рядами, а подсемейств, семейств и выше — аналогичными рядами.
Последователи Вавилова, особенно палеонтологи, к гомологичным рядам относят параллельное развитие структур в близких подсемействах, семействах и отрядах. Знание последовательности развития структур в одном филогенетическом ряду дает возможность прогнозировать их подобные появления в других. Закон гомологичных и аналогичных рядов позволяет в палеонтологии восстановить недостающие звенья развития, а также решать вопрос о степени генетического родства.
Радиация, дивергенция, конвергенция. Увеличение разнообразия органического мира идет по пути расхождения признаков. Этот процесс исходно связан с изменчивостью. Морфофизиологичес-кие различия приводят к разным возможностям жизни. Чем резче различия, тем существеннее будут отличаться способ жизни и условия обитания. Только часть различий жизнеспособна, что и закрепляется естественным отбором.
Процесс расхождения признаков у потомков, возникших от одного предка, называют радиацией (несколько направлений) или дивергенцией (два направления). Радиация и дивергенция являются общими закономерностями развития, проявляющимися в филогенезе всех групп организмов (рис. 14). Обычно, говоря о радиации, подчеркивают, что она является приспособительной, т.е.
58
Рис. 14. Радиация и дивергенция (W-V) у некоторых табулятоморфных
кораллов
а-ж — надотряд Tabulatoidea (а — отряд Lichenariida, б-г — отряд Favpsitida, д-ж — отряд Halysitida); э-л — надотряд Heliolitoidea (к — с трубчатыми, л — с пузырчатыми
гетероморфными компонентами)
адаптивной (рис. 15). Эволюция органического мира показывает, что определенные возможности, связанные с различными мор-фофизиологическими состояниями, реализуются в определенных условиях жизни. В этом отношении не только радиация и дивергенция, но и эволюция в целом носит адаптивный характер, при этом чем больше обстановок обитания, тем разнообразнее эволюция.
Конвергенция — процесс схождения признаков у неродственных форм в результате приспособления к одинаковому образу жизни или наличия сходной структуры. Жизненные формы при конвергенции начинают совпадать. Среди ископаемых беспозвоночных ярким примером конвергенции являются организмы, имеющие коническую форму, которые ведут неподвижный бентосный
