Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Число особей
Число особей
Рис. 2.3. Не у всех видов равное число особей. Этот график (по данным из Williams, 1964) показывает связь числа видов и особей в двух сообществах: пресноводных водорослей в мелких водоемах на северо-востоке Испании и жуков в пойменном заповеднике Темзы, Англия. В обоих случаях большинство видов представлено единичными экземплярами, в то время как лишь несколько видов в обоих примерах очень обильны
среднее, а подавляющее большинство представлено единичными особями. Это наблюдение послужило основой для разработки моделей видового обилия, рекомендованных впоследствии многими исследователями (см., например, May, 1975, 1981; South wood, 1978) как наиболее реальная основа для изучения видового разнообразия. Действительно, распределение обилий видов является самым полным математическим описанием всей собранной по сообществу информации.
Хотя данные по видовому обилию в основном описываются одним или несколькими распределениями (Pielou, 1975), разнообразие обычно анализируется с учетом четырех основных моделей: логарифмически-нормального
Рис. 2.4. Типичные кривые рангового распределения обилий вилов, соответствующие четырем моделям: геометрического ряда, лог-ряда, лог-нормальной и разломанного стержня. По оси ординат отложено обилие видов в логари ^ми-ческой шкале, по оси абсиисс — порядковый номер видов от наиболее обильных до самых немногочисленных. Для более прямого сравнения сообществ с различных числом видов их обилие в некоторых случаях может быть выражено в процентах. А. Гипотетические кривые, типичные для четырех моделей рангового распределения обилий. Б, Три примера распределения обилий видов в реальных сообщества* (Whittaker, 1970): птиц, гнездящихся в листопадном лес\ Западной Виргинии, сосулистых растений в листопадном лес* в и-рах Грейт-Смоки-Маунтинс, шт. Теннесси, и сосудистых растенлЛ субальпийского хвойного леса з тех же горах. Сравнение с графиком А показывает, что соотношение обилий видов в этих сообществах лучше всего описывается соответственно моделями разломанного стержня, лог>нормальнсго распределения и геометрического ряда
Последовательность видов
(далее: лог-нормального) распределения, геометрического ряда, логарифмического ряда (далее: лог-ряла> я «модели разломанного стержня» Макарту-ра. Если изобразить и.х в виде графиков с осями ранг/обилие (рис. 2.4),
можно видеть переход от геометрического ряда с доминированием немногих видов при очень низкой численности остальных через лог-ряд и логнормальное распределение, в которых виды со средним обилием становятся все более и более обычными, к ситуации, представленной моделью разломанного стержня, когда обилия видов распределены с максимальной возможной в природе равномерностью.
Такой переход можно рассмотреть и с позиций разделения ресурсов, если признать, что обилие вида в какой-то степени эквивалентно занимаемой им доле пространства ниши. Как указывал Саутвуд (Southwood, 1978), геометрический ряд (иногда называемый гипотезой преимущественного захвата ниши) представляет ситуацию максимального захвата гиперпространства ниши очень малым числом видов, т. е. использование ими основной доли ресурсов, в то время как модель разломанного стержня отражает случай минимального преимущества, при котором ресурсы разделены гораздо более равномерно. Их этих рассуждений видно, что выровненность будет высокой в случае применимости модели разломанного стержня и низкой, когда распределение полученных данных лучше всего описывается геометрическим рядом.
Каждой из моделей соответствует характерная форма кривой на графике с осями ранг/обилие (рис. 2.4) (Whittaker, 1977). Геометрический ряд выражается прямой линией с крутым наклоном. У лог-ряда также крутой наклон, но в этом случае речь идет о кривой линии. В модели разломанного стержня график наиболее пологий. Между моделями лог-ряда и разломанного стержня находится лог-нормальное распределение, описываемое S-образной кривой. Хотя такой метод графического представления данных широко используется при изучении разнообразия, анализ кривых в осях ранг/обилие не очень надежный способ выявления модели, обеспечивающей наилучшее описание объекта. Чтобы быть уверенным в правильности ее выбора, необходимо применить математические тесты. Каким образом это делается, описано ниже.
Методы построения графиков видового обилия
Г рафики ранг/обилие — только один из способов представления данных по обилию видов (May, 1975). Его часто используют исследователи, анализирующие геометрические ряды. С другой стороны, сторонники лог-рядов часто предпочитают частотное распределение, в котором устанавливается зависимость между числом видов и числом особей каждого вида (см., например, рис. 2.3). Этот же прием используется и при лог-нормальном распределении, когда ось абсцисс представлена в логарифмическом масштабе (Preston, 1962; рис. 2.7, 2.8, 2.10 и 2.11). Когда же исследуется модель разломанного стержня, строится график с логарифмическим масштабом оси рангов, а не обилий (рис, 2.5, A; Kind, 1964). Различные типы графических построений высвечивают те стороны объектов, которые стремятся подчеркнуть экологи. «Предпочтительный график» в случае модели разломан-
