Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
>Б-М2+1. (15.16)
При этом из стационарного состояния возникает предельный цикл, и соответствующие колебания все больше и больше приближаются к релаксационным при В ~> О,
Чтобы обсудить эксперименты по слиянию клеток в рамках такой модели, предположим, что перенос цитоплазмы и ядер внутри данной пары клеток происходит в виде диффузии между двумя одинаковыми клетками I н 2, все стенки которых непроницаемы для митогенов, за исключением одной, играющей роль перегородки. Поток митогенов Jx через единицу площади разделяющей поверхности определяется первым законом Фика:
h^-^-(X2~Xl), (15.17)
где Аг — длина клетки. Аналогичное уравнение можно написать и для У. Чтобы из уравнения {15.17) получить полную скорость изменения X внутри, скажем, клетки 1, умножим на площадь поверхности 5 и разделим на объем клетки V обе части уравнения (15.17). В результате получим
Глава 15
г:
Рис. 15.13. Неоднородный предельный цикл, возникающий и модели (15.1->) при малой разности начальных фаз осцилляторов.
/—однородное стационарное состояние; ^—однородный предельный цикл: В~неоднородный предельный цикл.
Подставляя уравнение (15.18) в уравнения (15.14), получим четыре связанных уравнения для X и У в обеих клетках:
= А — ВХ\ — Х{У1 + 6[ {Х.2 — Х{),
^ = А-ВХг- Х?\ + б1 № - Х2),
= ВХ, + Х{У\ - У, + 62 (У2 - У о,
= ?Х2 + Х?\ - Уг + & (У, - У?). (15.19)
Двухклеточный дискретный вариант тримолекулярной модели типа уравнении (15.19) был прозлализвроваи Пригожиным и Лефевером [324] гораздо раньше, чем был развит изложенный в этой книге и основанный на теории бифуркаций теоретический анализ таких систем. При этом по существу был впервые получен четкий пример нарушения симметрии в химической кинетике.
Теперь можно перейти к изучению свойств двух диффузионно-сопряженных осцилляторов, описываемых уравнениями (15.19), после чего можно будет сравнить полученные результаты с экспериментальными фактами. Как оказалось, система уравнений (15.19) имеет решения нескольких типов [395]. Однако ниже мы рассмотрим только две возможности.
Предположим, что в начальном состоянии оба осциллятора имеют практически одинаковые фазы, после чего включается
Регуляторные процессы на клеточном уровне
421
уп
Рис. 15.14. Сильно неоднородный предельный цикл, возникающий при значительной разности начальных фаз.
1—однородное стационарное состояние; г—однородный предельный никл; &—неоднородный предельный цикл: 4—неоднородное стационарное состояние.
диффузия. Путем численного интегрирования системы (15.19) можно показать, что в этом случае однородный предельный цикл являющийся решением до тех пор, пока выполняется неравенство (15.16), становится неустойчивым. Этот цикл расщепляется на два локальных предельных цикла, соответствующих каждой клетке (рис. 15.13). Однако возникшие предельные циклы будут мало отличаться от однородного. Так, их амплитуды превышают критическое значение Ус, в результате чего митоз будет протекать синхронно.
Рассмотрим другой случай, когда в исходном состоянии разность фаз значительна. После включения диффузии возникает неоднородный предельный цикл, распадающийся на один предельный цикл с амплитудой, равной амплитуде однородного цикла, и еще один предельный цикл с сильно уменьшенной амплитудой (рис. 15.14). Если при этом Уг больше амплитуды второго цикла, то в одной из клеток произойдет асимметричное ин-гибирование митоза. Это явление может длиться как небольшое время, так и неограниченно долго (последний случай изображен на рис. 15.14). В первом случае одна из клеток, например Л, может пропустить лервый мятоз, но в конечном счете она синхронизуется со второй клеткой В.
Таким образом, можно заключить, что, несмотря на простоту, эта модель дает качественное объяснение большинства экспериментальных фактов, относящихся к слиянию клеток, включая блок митотического цикла. Кроме того, можно также получить полуколичественное согласие с экспериментом, подбирая численные значения параметров щ, бг, Л и В. Как оказы-
422
Глава 15
вается, наиболее благоприятной областью химических параметров является такая, которая соответствует умеренно релаксационному осциллятору. Типичным примером может служить следующий набор параметров: Л = 0,5, В = 0,05, коэффициенты диффузии 61 = 0,15, 62 = 0,1 и пороговая концентрация У? = = 1,7.
Качественного объяснения дуговой разрывности найти не удается. Из экспериментов следует, что зависимость фв* от фА (рис. 15.12) представляет кривую, па которой имеется участок с отрицательным наклоном. Напротив, при рассмотрении модели получаются только кривые с положительным наклоном. В литературе [195, 196] отмечалось, что это свойство дуговой разрывности связано с топологическими свойствами изо'хроны. Напомним, что изохроной называется такая кривая на фазовой плоскости, которая отсекает от траекторий отрезки, проходимые за равные интервалы времени. Понятие об изохроне оказывается также полезным при анализе экспериментов с применением теплового шока (см. разд. 15.6). Другие подробности можно найти в оригинальных работах, цитированных в разд. 15.6.
