Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
Вторая группа включает цереброзиды, сульфатиды, сфинго-миелин, трифосфоинозитиды, фосфатидные кислоты, галакто-зилдиглицериды. На 3-й день постнатального развития их концентрация невелика (менее 10% от уровня взрослого), а затем резко увеличивается в период от 12-го до 18-го дня. Пять первых перечисленных липидов являются основными компонен-
141
тами миелиновых мембран, их низкая концентрация при рождении подтверждает, что они локализованы в специальных мембранных структурах, которые появляются в мозге во время мие-линизации. Полифосфоинозитиды и фосфатидные кислоты отличаются от других липидов этой группы, так как они продолжают заметно увеличиваться и после 24 дней, когда уровень других липидов этой группы стабилизируется.
Третья группа липидов включает фосфатидальэтаноламин, фосфатидальхолин, холестерин, фосфатидилсерин, фосфати-дилглицерин, концентрация которых составляет 12-34% от уровня взрослого организма и увеличивается во время миелиниза-ции, но не столь значительно, как у липидов второй группы. Первые три представителя этой группы локализованы в мембранах миелина и нарастание их связано с миелинизацией.
Четвертая группа липидов охватывает три липида мозга — фосфатидилэтаноламин (ФЭ), фосфатидилхолин (ФХ) и моно-фосфоинозитид, концентрация которых составляет 50-59% от содержания взрослого мозга и очень медленно увеличивается в период развития. Известно, что эти липиды являются повсеместными компонентами большинства мембранных структур и спектр их изменений не связан с преимущественными изменениями каких-либо специфических мембранных образований. Но в ходе онтогенеза в мембранах мозга увеличивается отношение ФЭ:ФХ и количество сфингомиелина. Диацильные формы фосфолипидов заменяются на плазмалогенные и значительно увеличивается микровязкость мембран.
¦ Таким образом, различные классы липидов характеризуются индивидуальным характером накопления в период созревания мозга.
Выводы
1. Для нервной ткани характерно особенно высокое содержание липидов — до 50% от сухой массы ткани. Наряду с этим установлено огромное разнообразие и наличие специфических только для мозга индивидуальных липидов.
2. Фосфолипиды нервной ткани составляют до 70% от суммарного содержания липидов в сером веществе и до 45-50% — в белом веществе мозга. Обнаружена необычайно высокая гетерогенность фосфолипидов мозга по сравнению с висцеральными органами.
3. Основной представитель стеролов в нервной ткани — холестерин, на долю которого приходится около 25% от суммар-
142
ного содержания липидов. В то же время в мозге взрослых животных мало эфиров холестерина.
4. Значительная часть сфинголипицов мозга представлена га-лактоцереброзидами и галактосульфатидами, количество которых в белом веществе значительно выше, чем в сером. Для мозга характерна высокая концентрация и большое разнообразие индивидуальных ганглиозидов.
5. Уровень свободных жирных кислот в мозге весьма невелик; напротив, установлено высокое содержание и огромное разнообразие жирных кислот в липидах нервной ткани. Основную массу жирных кислот липидов мозга составляют пальмитиновая 16:0, стеариновая 18:0, олеиновая 18:1 и арахидоновая 20:4 кислоты. В мозге идентифицировано около 40 индивидуальных жирных кислот, в том числе полиненасыщенных, длинноцепочечных и гидрокислот, которыми особенно богаты це-реброзиды и сульфатиды. Гетерогенность жирных кислот липидов мозга лежит в основе структурной лабильности мембран и определяет их важнейшие физико-химические свойства.
6. Содержание и соотношение отдельных классов липидов значительно изменяются в ходе развития и дифференцировки мозга. Наиболее интенсивно эти процессы протекают в раннем постнатальном онтогенезе.
7. Установлены существенные различия в липидном составе важнейших мембранных образований нервной ткани. Обращает на себя внимание высокое содержание и чрезвычайное разнообразие ганглиозидов, особенно в мембранах нервных окончаний и в дендритах. Именно здесь наиболее полно проявляется функциональная роль этих специфических липидов, участвующих в связывании различных катионов (Na+, К+, Са2+ и др.), в процессах адгезии, в обеспечении иммунохимической специфичности и др.
8. Специфическими липидными компонентами миелина являются цереброзиды и сульфоцереброзиды; установлено высокое содержание в миелине холестерина (20-25%) и фосфолипидов (40-45% от суммарного содержания липидов), в том числе плазмалогенов, доля которых в миелине составляет более 90% от его количества в целом мозге.
9. Липиды мембран мозга организованы в бислой с планарной и поперечной асимметричностью размещения липидов по слоям. Она поддерживается механизмами, учитывающими структуру липидов, их ненасыщенность, сгереоконфигурацию полярных групп, специфичность липид-переносящих белков, ферментативные превращения липидов.
10. Динамичность липидного бислоя определяется интрамо-
143
лекулярными движениями (латеральная и вращательная диффузии, вертикальные колебания, флип-флоп) и фазовыми переходами липидов, что создает основу для структурных перестроек в мембранах.
