Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
5. По субстратной специфичности все протеинкиназы и про-теинфосфатазы в нервной ткани могут быть разделены на две основные категории. Протеинкиназа G, протеинкиназа В I типа, киназа легких цепей миозина, киназа фосфорилазы и кальцинейрин имеют узкую субстратную специфичность и принимают участие в специализированной нервной регуляции. Напротив, протеинкиназа А, киназа В II типа, С-киназа и ряд проте-инфосфатаз проявляют широкую субстратную специфичность и вовлечены в регуляторные процессы практически всех типов нервных клеток.
6. Определенные протеинкиназы, протеинфосфатазы и их специфические субстраты локализованы не равномерно, а в специальных отделах нервной системы и в том числе мозга.
7. Вещества, активирующие синтез или ингибирующие гидролиз цАМФ, оказывают на нервные клетки антипролифера-тивное действие, связанное с влиянием этого нуклеотида на систему метаболизма 2', 5'-олигоаденилатов.
8. Некоторые G-белки способны непосредственно взаимодействовать с ионными каналами мембран и могут принимать участие в гормональной регуляции активности каналов независимо от циклических нуклеотидов и Са2+.
371
Глава 11 Нейрохимические основы памяти
С. А. Титов
Исследование нейрохимических и молекулярных механизмов нейрологической памяти ведется в последние десятилетия с большой интенсивностью. Однако несмотря на огромный объем экспериментального материала, постоянное совершенствование экспериментальной техники и несомненные успехи, достигнутые самыми различными исследователями, широкий круг вопросов пока остается невыясненным и попытки создания единой стройной теории, исчерпывающе и непротиворечиво объясняющей все аспекты этого сложнейшего явления, сталкиваются с существенными трудностями.
Известно, что почти все или по крайней мере подавляющее большинство видов животных способны так или иначе приспосабливаться к тем обстоятельствам, с которыми им приходится сталкиваться в течение жизни. Реакция организма животного на те же обстоятельства при их повторном проявлении часто оказывается совершенно иной, чем та, которая бывает при первом столкновении с ними. Это происходит благодаря способности живых систем к обучению, т.е. наличию у них такой специфической особенности, как память, существование которой в значительной мере определяет индивидуальность поведения каждого животного и человека, обусловленную его личным опытом.
Одной из форм биологической памяти, относительно более простой, является иммунная память, благодаря которой в организме надолго, часто на всю жизнь, сохраняется “воспоминание” о единожды попавшем в него чужеродном антигене. Другой, более сложной и эволкшионно новой формой является память нейролошческая, связанная с функционированием центральной нервной системы и обусловливающая различные формы поведения животного.
При исследовании механизмов нейрологической памяти вполне естественно исходят из того, что в процессе обучения, запоминания, адаптации к какому-либо воздействию и т.д. происходят изменения (молекулярные и/или цитологические) в клетках ЦНС, способные сохраняться в течение какого-то промежутка времени, длительность которого может составлять от долей секунды до всей жизни организма. Несомненно, в процессе обучения и выработки навыков происходят изменения в структуре
372
нейронов и их синаптических окончаний. Но проблема памяти включает не только вопрос, какие изменения происходят в синапсах, но и понимание того, как организована память в системе целого мозга. Где происходит фиксация следа памяти? Существует один или несколько типов памяти? Какие конкретно биохимические и физиологические механизмы ЦНС вовлекаются в процессы памяти и как они функционируют? Несмотря на большую сложность этих проблем, объединенными усилиями широкого круга исследователей в последние годы были получены первые ответы на эти вопросы.
11.1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ
Совокупность изменений в ЦНС, связанных с фиксацией следа памяти, принято называть энграммой, и один из главных вопросов, интересующих исследователей в этой области, заключается в том, чтобы идентифицировать и обнаружить локализацию энграммы в мозге. Как известно, мозг организован таким образом, что основные функции, связанные с восприятием внешнего мира и с двигательными реакциями на внешние воздействия, имеют представительство в определенных, довольно строго локализованных участках его коры. На этом основывалась концепция памяти, созданная в рамках классической теории условных рефлексов, где процессы выработки приобретенных реакций рассматривались как “замыкание” связи между определенными центрами коры головного мозга. При этом повреждение центра, естественно, должно нарушать запоминание, связанное с осуществлением данной функции.
Эта концепция противоречила результатам работ К.Лэшли, из которых следовало, что память широко и равномерно распределена по всем мозговым зонам. Лэшли показал, что при решении крысой лабиринтной проблемы после частичного разрушения коры головного мозга время, требуемое для восстановления выработанной реакции, пропорционально объему разрушенной коры и не зависит от локализации разрушения, за исключением, конечно, значительных повреждений в моторной зоне коры, при которых просто исчезает способность животного к передвижению в лабиринте. Результаты этих экспериментов были настолько труднообъяснимы, что сам К.Лэшли к концу жизни написал: “Иногда, рассматривая сумму данных о локализации следов памяти, я чувствую, что обучение попросту невозможно”.
