Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
микроскоп с очевидностью убеждал, что культивируются не те организмы,
которые наблюдаются в природе.
Противоречие между прямыми и культуральными методами представляет
важнейшее противоречие природоведческой микробиологии, наиболее отчетливо
иллюстрируемое на примере водной микробиологии. При доминировании
медицинских микробиологов был принят Кодекс номенклатуры бактерий, по
которому узаконенным мог быть только тот таксон бактерий, который
представлен "чистой культурой живого штамма в общепризнанной коллекции
культур". В результате уцелели только те "морфовиды", которые были
закреплены традицией, как Thioploca, Gallionella и т.д., а об остальных
постарались забыть. С другой стороны, применение прямых молекулярных
методов идентификации дало множество "клонов" последовательностей, о
которых ничего нельзя сказать, кроме как об их филогенетическом положении
и местонахождении отбора пробы. Молекулярные методы расцениваются как
"современные", а микроскопические как "архаические". Исследователь роли
микроорганизмов в природе - наблюдатель - может иметь иное мнение.
Разработка молекулярных методов идентификации и филогенетического
положения "некультивируемых" организмов привела к пониманию того, что
микрофлора океана, например, представлена совсем другими организмами:
фотосинтезирующим пикопланктоном, массовыми планктонными археями.
Фактически это подтверждение другими методами вывода, который был сделан
на заре бактериологии водными микробиологами.
5.2.3. Бактериопланктон
Планктон классифицируется по размеру микроорганизмов (в мкм):
Фемто- Пико- Нано- Микро- Мезо- Нектон
0,02-0,2 0,2-2,0 2,0-20 20-200 200-2000
Вирусы Бактерии Фитопланктон Протозоо- Вплоть
планктон до кита
Водная толща служит местообитанием бактериопланктона, тесно связанного в
своей жизнедеятельности с другими планктонными организмами и создающего
классический экологический треугольник продуценты-консументы-редуценты.
Первые представлены фитопланктоном от известных планктонных водорослей до
мельчайших пикопланктонных форм, консументы - зоопланктоном, а все
бактерии-деструкторы отнесены к редуцентам.
Метод подсчета на мембранных фильтрах дал количественные представления о
численности микроорганизмов безотносительно к их специфическим функциям.
Метод особенно надежен для исследования планктона, который
предположительно представлен отдельными организмами, свободно парящими в
объеме воды. Развитие бактериопланктона определяется доступностью
питательных веществ, находящихся в очень сильном разбавлении и,
следовательно, требующих для их использования высокого сродства к
субстрату. Концентрации используемого органического вещества в океане
находятся в пределах десятка-тысячи мкг/л, т.е. 10~9, ppb (partes pro
billion).
Вертикальное распределение бактериопланктона очень характерно, и получено
множество кривых численности в зависимости от глубины. Как правило, в
олиготрофных водоемах численность бактериопланктона имеет максимум в
гиполимнионе, чаще всего сразу под максимумом фитопланктона. В евтрофных
водоемах максимум чаще наблюдается в металимнионе в зоне хемоклина,
иногда очень резкий, хотя из-за небольшой глубины таких водоемов
численность бактерий может быть высокой по всему объему. В общем,
численность бактерий следует за продуцентами фитопланктона и их
отмиранием. Та же закономерность наблюдается и в сезонной численности.
Максимум численности бывает в период летней стагнации в июне-июле,
минимум - зимой.
Численность бактерий соответствует не всему органическому веществу,
определяемому методом химического окисления (ХПК -химическое потребление
кислорода, определяемое по перманганат-ной или бихроматной окисляемости),
а лишь легко усвояемой его части. Особенно наглядно такое различие между
ХПК и ВПК для дистрофных гуматных вод. Взвешенное органическое вещество
полимеров либо оседает на дно в мелководных водоемах, либо используется в
микроагрегатах-пеллетах по мере оседания. Экосистемная (нетто-) продукция
не может служить критерием трофности: она
6. Г. А. Заварзин
161
одиночные измерения очевидно недостаточны и могут создать ложное
впечатление. Это относится даже к водоемам с экстремальными условиями.
Волны цветения накладываются на сезонные изменения. Волны цветения
обусловлены прежде всего внутренними причинами в системе первичных
продуцентов.
Для оценки скорости процессов круговорота углерода используется
определение баланса кислорода, концентрацию которого можно измерить очень
точным иодометрическим титрованием, методом Винклера. Берут темную и
светлую склянки с одинаковыми пробами воды. Продукция оценивается по
выделению кислорода при фотосинтезе в светлой склянке, считая, что
выделение кислорода эквивалентно синтезу органического вещества.
Деструкцию определяют в темной склянке вариантом "биохимического
потребления кислорода" ВПК5, широко применяемого для сточных вод. По
методу Винберга баланс между продукцией и деструкцией определяют в пробах
