Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
накопителями органического углерода, если деструкция в них еще более
замедлена. Такая картина действительно наблюдается в холодной тундре и в
анаэробных болотах. Деструкция не может в целом превышать продукцию, и
поэтому система должна неизбежно двигаться в направлении накопления
кислорода и органического вещества. При этом деструкция зависит от
содержания кислорода и существенно различна в аноксических и аэробных
условиях. Разность между продукцией и деструкцией определяется наличием
ловушек, в приведенном примере холодной и анаэробной, к которым надо
добавить обычную геологическую седиментационную ловушку.
Первичную продукцию можно считать пропорциональной содержанию хлорофилла.
В свою очередь, содержание хлорофилла прямо зависит от освещаемой
увлажненной поверхности, которую можно считать приблизительно постоянной
в истории Земли. Этому прямолинейному подходу приходится противопоставить
ряд ограничений. Солнечная постоянная в геологическом масштабе времени не
была постоянной, и светимость Солнца изменялась, а для меньших периодов
времени имело значение закономерное изменение положения Земли
относительно Солнца. Соотношение увлажненной поверхности менялось в эпохи
высокого и низкого стояния материков, в та-лассократические и
теократические эпохи. Как уже упоминалось, могла существенно изменяться
скорость деструкции. Однако важнейшим фактором, обусловливающим
продукцию, является ее ограничение биогенными элементами. Вместо
упрощенной формулы продукта первичной реакции фотоавтотрофной ассимиляции
углекислоты следует написать обобщенную формулу биомассы с соотношением
элементов C:N:P = 106:16:1. В этом случае синтез биомассы может быть
ограничен, как действительно наблюдается, доступностью биогенов.
1.2.2. Сопряжение циклов элементов с циклом Сорг
Синтез биомассы требует участия кроме углерода и воды других биогенных
элементов, обусловливая их количественное сопряжение в анаболических
реакциях. Цикл азота сопряжен с циклом органического углерода
соотношением Сорг: Nopr = 6:1 для синтеза биомассы; в нем происходят
также превращения неорганических форм азота.
12
Цикл азота с его этапами: азотфиксацией, аммонификацией, нитрификацией,
денитрификацией - целиком определяется деятельностью бактерий. Продукция
определяется наличием резервуара доступного азота, который пополняется
только за счет азотфиксации и уменьшается за счет денитрификации и
экспортной продукции морт-массы, выводимой из цикла. Способность к
азотфиксации широко распространена среди бактерий, особенно анаэробных,
но связана с большой затратой энергии. Аэробные организмы, в том числе
цианобактерии, ассимилируют N2, создавая локально или временно ано-
ксические условия. Ассимиляция азота идет из его связанных минеральных
форм, аммиака или нитратов. На примере цикла азота видно, что эукариотные
организмы могут существовать только в условиях действующей бактериальной
системы, обеспечивающей поступление связанного азота.
Цикл фосфора стехиометрически связан с циклом органического углерода в
отношении С: Р 5г ЮО : 1 в реакциях анаболизма. В цикле фосфора, в
отличие от других биогенных элементов, отсутствует стадия воздушной
миграции, обеспечивающая равномерное распределение по всему земному шару,
за исключением второстепенной по значимости миграции с аэрозолем.
Первичным источником пополнения доступного фосфора служит его
выщелачивание из изверженных пород и поступление в состав Рорг биомассы.
Из мортмассы в результате деструкции фосфор поступает в регенерационный
цикл, частично захоранивается с мортмассой, частично переходит в
неусвояемые соединения, прежде всего фосфаты кальция. Содержащие фосфаты
осадки переходят в осадочные породы, из которых фосфор может быть
мобилизован микроорганизмами либо поступает в геологический рецикл. В
результате фосфор в большей степени, чем азот, служит лимитирующим
биогеном, ограничивая развитие не только эукариот, но и прокариот.
Цикл кальция тесно связан с циклом фосфора образованием фосфатов кальция,
но в гораздо большем масштабе он имеет значение для цикла неорганического
углерода, который приходится рассматривать совместно с циклами
щелочноземельных элементов Са и Mg. Поступление кальция обусловлено
углекислотным выщелачиванием изверженных пород, приводящим в конечном
итоге к образованию глин как остаточных алюмосиликатных компонентов и
карбонатов кальция и магния. Этот процесс в общем представляет
однонаправленную цепь реакций образования осадочных пород и обращается
лишь с выносом карбонатных пород на поверхность геологическими процессами
и началом рецикла. В геологическом масштабе реакция выщелачивания очень
значительна, но она медленная и ускоряется в 10-1000 раз под действием
биоты, обусловленным локальной генерацией С02 из аккумулированного
углерода мортмассы при деструкции, но в еще большей степени образованием
органических кислот. Основная реакция представлена обрати-
13
мым растворением углекислоты и ее диссоциацией:
