Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
микробной биомассе, где относительно велик вклад глюкозаминов стенок
грибов. Повышение содержания азота приво-
и созданию среды, ограничивающей развитие нейтрофильных растений. Кроме
этого, сфагны выделяют антибиотическое вещество сфагнол, подавляющее
бактерий. Особенности структуры сфагнового покрова приводят к удержанию
взвешенных частиц и очистке 1> '* азотфиксатора Beijerinkia. Для этих
организмов характерно подав-
ко в последнее время С.Н. Дедыш удалось установить, что ацидофильные
метанотрофы сфагновых болот Methylocella, Methylocystis обладают
нитрогеназой, сходной с нитрогеназой ацидофильного
% щ н
ление роста связанным азотом, и они представляют "нитрофобов".
Болота представляют собой глобальную ловушку для органического углерода,-
обусловленную подавлением микробного разложения в анаэробной среде. В
результате образуется торф, представля-
лие продуктов разложения сфагнов в виде фульвокислот придает(r)' ющий
спресованные, не полностью разложенные остатки растений,
г пропитанные гумусовыми веществами. Моховые болота - достаточ-* но
простые системы, где место цианобактерий в циано-бактериаль-
236
1
ном мате или водорослей в альго-бактериальном сообществе зани-! мают в
качестве первичных продуцентов мхи.
237
Продукция сфагновых болот, растительного сообщества сфаг-неты составляет
важную часть ежегодной продукции растительности бореальной зоны. Сфагны
располагаются в виде сплошного покрова, имея до 6000 листьев/см2. Число
растений Sphagnum составляет около 46 200 головок/м2 в пределах 25 000-60
000 головок/м2. Сухой вес сфагнов увеличивается с глубиной вследствие
уплотнения и сворачивания стебельков, составляя в верхних 10 см 10,6
г/дм2; на уровне 10-20 см - 21,4 г/дм2; на уровне 20-30 см - 32,6 г/дм2;
40-50 см - 36,8 г/дм2. Годовой прирост составляет 1,1-2,5 см/год. Прирост
торфа на верховом болоте оценивается в 1-0,8 мм/год. Исходя из плотности
сфагнов 104 головок растеньиц на м2 и площади сфагновых болот России в 2
• 1012 м2, легко оценить численность сфагнов в 1016-1017 головок
растеньиц. Вес головки сфагна в 2 см, соответствующий годовому приросту,
составляет около 20 мг, из них половина приходится на углерод. Отсюда
годовой сток углерода в сфагны - нетто-первичная продукция (НПП)
составляет для России около 0,1 Тг С/год, но нетто-экосистемная продукция
(НЭП) значительно меньше из-за деструкции. Прирост торфа - нетто-био- '
мная продукция (НБП) для России составляет 0,017 Гт С/год (Вом-перский,
1994).
Обмен углерода в сфагнете обусловлен деструкцией доступного вещества,
которое поступает преимущественно в виде углеводов, и превращением его в
гуминовые вещества, прежде всего в фульво-кислоты. Таким образом, обмен
углерода в сфагнете представлен в значительной степени прямым маршрутом
от первичных продуцеи-тов к устойчивым органическим веществам в виде
фульватов и гумифицированных остатков растений. Бактерии сфагнеты,
несмотря на невысокую общую численность, очень разнообразны и относятся к
разным филогенетическим линиям. Функционально они пред- ^ ставлены
преимущественно олиготрофными сахаролитическими аэробами,
приспособленными к существованию в ультрапресной холодной кислой воде.
Анаэробное разложение органических веществ торфа в значительной степени
подавлено. Аэрация, возникающая при осушении болот, устраняет
существование анаэробной ловушки для углерода, и торф начинает быстро
использоваться различными^ органотрофами.
Избыточный углерод сбрасывается в виде торфа и служит твердым субстратом
для выхода ближе к свету, подобно циано-бактери-7 альным матам сфагны
поднимаются к свету "на трупах" предшественников. Рыхлый верхний слой
сфагна служит хорошим теплоизо-^ лятором. Он может нагреваться выше
температуры окружающего' воздуха, в то время как вода на глубине одного-
двух десятков санти--метров остается холодной; моховой покров служит
аккумулятором1 холода. Растительный покров сфагнового болота развивается
в виде* системы кочек и мочажин. В мочажинах происходит более быстрое^
разложение мха, несмотря на более высокую продукцию, чем на'
238
кочках. Макроструктура кочек и депрессий между ними очень напоминает
картину строматолитов, где нетто-прирост на возвышениях создает
положительную обратную связь для фотосинтетиков, а усиленная деструкция в
депрессиях создает каналы между ними. Далее, все верховое болото
развивается в виде щита с увеличенным приростом торфа в середине в
результате дисбаланса между продукцией и разложением. Общая аналогия
между сфагновым болотом и полем строматолитового циано-бактериального
сообщества достаточно велика, несмотря на принципиальные различия в
минеральных компонентах, что указывает на общие закономерности развития
фотосинтезирующего покрова в амфибиальных ландшафтах.
Сообщество сфагнеты включает и ряд сосудистых растений, в особенности
вересковых кустарничков с их специфической микоризой. Для них характерен
физиологический ксерофитизм. Сосудистые растения образуют транспортный
