Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Принцип конкурентного исключения можно использовать для поиска возможных различий между сосуществующими близкими видами и оценить при этом действие различных условий на взаимоотношения между ними. Например, вытеснение суринамского мукоеда (Oryzaephilus surinamensis L) малым мучным хрущаком (Tribolium confusum Duv.) возможно предотвратить, поместив в муку тонкие стеклянные трубочки. Используемые как убежища сравнительно мелкими личинками мукоеда, они сразу восстанавливают равновесие между конкурирующими видами.
При сильной межвидовой конкуренции ареалы конкурирующих видов сокращаются до оптимальных границ и остаются относительно неизменными. Если внутривидовые механизмы рассредоточения популяций превышают давление конкуренции, то ареал расширяется за пределы оптимума; при этом начинают действовать иные лимитирующие факторы.
Принцип конкурентного исключения позволяет очертить границы экологической ниши вида. Концепция экологической ниши — одна из важнейших в современной экологии. По образному выражению Ю. Одума, она представляет собой «профессию вида», а местообитание — его «адрес». Однако среди множества определений этого понятия нет ни одного общепринятого. По одному из них экологическая ниша — это диапазон условий, при которых существуют и воспроизводятся популяции, по другому — экологическая ниша равна общей сумме адаптации. Очевидно, сколько-нибудь полное описание ниши можно представить как бесконечный ряд частных характеристик среды и свойств обитающих в ней организмов.
Приведенные примеры конкурентного исключения выявляют лишь некоторые, наиболее важные параметры, гарантирующие сосуществование конкурентов. В простейшем случае, ограничившись зависимостью организмов от какого-либо одного меняющегося фактора среды, можно дифференцировать экологические ниши разных видов. Основываясь, в частности, на законе толерантности Шелфорда (см. с. 213) и полагая, что приспособленность популяций соответствует их успеху в воспроизводстве, можно выделить разные варианты взаимодействия двух видов (рис. 186).
В случае, когда ниши полностью разобщены, населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Например, первые наземные обитатели оказались в своеобразном экологическом вакууме. Освободившись от конкуренции с водными организмами, они быстро заселили все возможные местообитания и, приобретя все возможные «профессии», распространились по всем доступным экологическим нишам. Насекомые, обретя крылья, первыми из наземных существ
233
5/ S2
Sr S2
00
S2
Sf S2
Сила фактора среды
Рис. 186. Примеры возможных взаимодействий экологических ниш двух (S1 и S2) видов (по Пианке, 1981)
вырвались в новые адаптивные зоны и лишь впоследствии рассредоточились по более тесным экологическим нишам, ограничиваемым воздействиями конкурентов.
В случае, когда экологические ниши частично совпадают, сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности приспособлений, например, если имеются убежища, недоступные для более активного конкурента.
Наконец, в случае, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго или они полностью перекрываются, произойдет конкурентное исключение или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. В этом случае реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши.
К наиболее очевидным способам разобщения экологических ниш относятся: их пространственная изоляция, пищевая избирательность, различия в требованиях к микроклимату населяющих ниши организмов, а также дифференциация сезонной и суточной активности организмов.
Например, развивающиеся синхронно личинки стрекоз Coenagrion resolution Ken. и Enalagma boreale Charp. избегают конкуренции, заселяя либо глубокие открытые водоемы, либо заросшие и мелкие. Случайно завезенный в 1900 г. в Калифорнию паразит цитрусовой щитовки Aphidius chrysomphagis Zt. распространился со своим хозяином во все цитрусоводческие районы. Впоследствии, в 1948 г., для усиления борьбы с щитовкой из Китая были интродуцированы паразиты близкого вида — A. lingnanensis Куг., которые, вытеснив первый вид отовсюду, кроме отдельных мест на побережье, оказались малоэффективными в подавлении численности щитовки. Во внутри-континентальных районах, подверженных большим перепадам температуры и влажности, новый вид перестал размножаться из-за холо-довой инактивации спермиев, и потому снизилась эффективность защиты цитрусовых культур. Чтобы исправить создавшееся положение, в 1956 и 1957 гг. из Пакистана и Индии был интродуцирован третий вид этого рода — A. melinus Br., который, в свою очередь, вы
234
теснив A. lingnanensis Куг., содействовал успеху биологической борьбы с вредителем.
Сходным образом в США колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say.), перешедший с Solanum rostratum на картофель (S. tuberosum) и S. carolinensis, постепенно вытеснил с последнего его потребителя — Leptinotarsa juncta Say. во всех районах, кроме Флориды.
