Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
QK
транспорт кислорода), сохраняется в виде спинного сосуда, а по бокам центрально расположенного кишечника из двух лент мезодермы развиваются сомиты, дающие начало скелетной и висцеральной мускулатуре и у кольчатого червя, и у членистоногого. Как было сказано ранее, приобретение мезодермы связывается с активным поступательным движением при помощи системы мышц. Однако преобладающее развитие третий зародышевый листок
гол I
Рис. 1. Единство плана строения членистых: гипотетическая схема возникновения отделов тела насекомых (по Бей-Биенко, 1966):
/— кольчатый червь; II— многоножка; III— насекомое, ак — акрон (предротовой сегмент); тел — тельсон (задний сегмент тела); гол — голова; гр — грудь; бр — брюшко. Пунктирные линии отмечают
границы гомологичных сегментов тела
16
(мезодерма) получает в связи с формированием вторичной полости тела — целома, имеющего собственный эпителий. В свою очередь, все эти приобретения становятся основой развития метамерии, сегментации тела — признака, наиболее характерного для всех членистых. До сих пор нет единого мнения о происхождении метамерии. Является ли она результатом не доведенного до конца бесполого размножения, приспособлением к червеобразному движению либо возникла по другим причинам — пока не ясно.
Так или иначе, но общий план строения выражен наиболее полно и в наиболее чистом виде у примитивных кольчатых червей, которые в этом отношении служат таким же прототипом для членистоногих, как, например, ланцетник для всех хордовых животных. Примечательно, что близкие примитивным кольчецам олигомерные (малосегментные) формы послужили прототипом и для моллюсков.
Самые примитивные из существующих ныне членистоногих — листоногие раки, тело которых образовано головой (протоцефало-ном) и червеобразным туловищем, каждый сегмент которого имеет пару двуветвистых конечностей (рис. 2). При более подробном анализе можно отметить, что протоцефалон составлен слившимся с акро-ном первым сегментом туловища, а конечности трех последующих сегментов (так называемого гнатоцефалона) преобразованы в челюсти. Дальнейшие преобразования этого, еще весьма близкого к кольчатым червям состояния развертывались по следующим направлениям: протоцефалон (акрон + первый сегмент туловища) и гнатоцефа-лон (три последующих сегмента) сливаются друг с другом в более сложный головной отдел — синцефалон, а в туловище выделяются грудь и брюшко, образованные соответственно из восьми и шести-семи сегментов. Заметим, что здесь выделению отделов тела сопутствовала или даже предшествовала дифференциация двуветвистых конечностей на антенны, челюсти и ноги. У высших ракообразных грудной отдел сливается с головой (синцефалоном) в головогрудь, а конечности брюшного отдела либо редуцируются, либо преобразуются в половые придатки и структуры, не связанные с передвижением.
Несколько иной ход событий регистрируется у хелицеровых (см. рис. 2) — потомков вымерших еще в силурийский период трилобитов, которые по однообразию придатков на всех сегментах червеобразного тела не уступали примитивным кольчатым червям, хотя им были свойственны действительно членистые конечности, а кольчецам — нечленистые выросты стенки тела (параподии). Наряду с осуществлением локомоторной и дыхательной функций конечности трилобитов, снабженные у основания челюстными придатками, могли участвовать в пережевывании пищи. Их членистое тело было разделено на голову, составленную слившимися с акроном четырьмя сегментами, и однообразное многочлениковое туловище, в то время как тело примитивных хелицеровых, например скорпионов, разделено на три отдела: просому, состоящую из семи сегментов, и 12-сегментную опистосому, подразделенную на два равных по числу сегментов отде-
17
Рис. 2. Эволюция плана строения членистоногих животных:
А — трилобиты и хелицеровые; Б—многоножки и насекомые; В— морские пауки; Г— ракообразные; N— неопределенное число сегментов. Цифры в кружках — число сегментов в дифференцирующихся отделах тела
ла — мезосому и метасому. У большинства современных хелицеровых, например у пауков, метасома редуцируется, а у клещей все выделившиеся ранее отделы сливаются друг с другом без видимых границ. Отметим, что здесь дифференциация конечностей по сравнению с ракообразными запаздывала, и оформляющиеся отделы тела первоначально не различались по строению принадлежащих им конечностей. Среди хелицеровых преобладают хищники, включая пауков — энтомофагов, однако некоторые клещи известны как опасные вредители растений.
Переходя к многоножкам и насекомым, объединяемым в над класс неполноусых, мы видим, что наиболее примитивные представители этой группы членистоногих уже имеют совершенную голову, образованную слившимися с акроном пятью или шестью сегментами, и червеобразное туловище с одноветвистыми конечностями (см. рис. 2). Выведение насекомых из многоножек предполагает сокращение и стабилизацию общего числа сегментов туловища и дифференциацию в нем грудного и брюшного отделов, составленных соответственно из трех и одиннадцати сегментов. При этом конечности брюшных сегментов либо редуцируются, либо преобразуются в половые придатки и прочие образования, теряющие исходную функцию передвижения. У более совершенных насекомых редукции подвергаются и отдельные сегменты брюшка.
