Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Значение пентозного цикла не исчерпывается освобождением энергии. Например, у таракана Periplaneta americana L. при этом используется только 4—9 % глюкозы. Однако в пентозном цикле синтезируются пентозы, входящие в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, что определяет реальное значение пентозного цикла в метаболизме насекомых.
Таким образом, основная масса углеводов подвергается распаду в ходе гликолиза либо окисляется в цикле Кребса, который начинается с продуктов превращения пировиноградной кислоты (рис. 99). Эта кислота включается в цикл либо через образование щавелево-уксус-ной кислоты, что, однако, отмечено только у мухи цеце, либо через ацетилкофермент А. Далее она претерпевает ряд превращений, начиная с лимонной кислоты и заканчивая вновь щавелево-уксусной. Последняя связывается с ацетилкоферментом А и, давая начало лимонной кислоте, обеспечивает повторение цикла. В результате всех этих превращений образуются конечные продукты метаболизма: CO2 и H2O и макроэргические связи АТФ.
Гликоген
Глюкоза
Фруктозо-1,6-дифосфат
3 - Фосфоглицериновый альдегид
Дегидроксиацето-фосфат
^ НАД --НАД'H 2 х
НАД-Н2-
НАД^
J
П ировиноградная 2-Фосфогликериновая а-Глицерофосфат кислота кислота
Рис. 98. Пути гликолиза у насекомых (по Тыщенко, 1976)
103
Если в процессе гликолиза одна молекула глюкозы дает начало двум макроэргическим связям, то в цикле Кребса формируется 38 связей. Сопоставление этих цифр не требует комментариев. Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса у насекомых, гораздо активнее, чем у позвоночных животных.
Наряду с углеводами окислительному фосфорилированию подвергаются жирные кислоты и аминокислоты, причем последние, вступая в цикл Кребса, испытывают трансаминирование. В результате формируются новые аминокислоты и аммиак, который связывается с образовавшейся при гликолизе пировиноградной кислотой.
Большая часть углеводов Некоторые жирные кислоты Некоторые аминокислоты
CH3 CO-SKoA -
Ацетилкоэнзим А
COOH —CH2 — СО — COOH Щавелево-уксусная кислота
А
COOH-
-2H
COOH-CH2 —CHOH-COOH Яблочная кислота
+HnO
COOH — CH = CH- COOH Фумаровая кислота
-2Н
COOH-CH2-CH2 — COOH Янтарная кислота
COOH
I
CH2—COH —CH2 Лимонная кислота
COOH
—H2O
COOH
I
COOH — CH =С—CH2 ? ^ис-Аконитовая кислота
COOH
+H7O
T соон
COOH-CHOH-CH-CH2 —соон Изолимоштая кислота
СООН —со
соон
I
CH-CH2
+H2O -CO2 -соон —со—с -со,
?сн,
?соон
?соон
+2H
Рис. 99. Основные звенья цикла Кребса (по Тыщенко, 1976)
104
Следовательно, в цикле Кребса скрещиваются важнейшие пути метаболизма белков, жиров и углеводов — всех основных компонентов перевариваемой в кишечнике пищи. В конечном счете от них остаются вода, углекислый газ, подлежащие выведению экскременты, синтезированные новые органические соединения и запасы энергии.
Отметим, что некоторые дыхательные яды, например оксид углерода или производные синильной кислоты, блокируют дыхательные ферменты. Однако при пониженном газообмене зимующих (диапаузирующих) насекомых, который обеспечивается совершенно особыми, специфическими ферментами, эти яды не оказывают действия даже в концентрациях, смертельных при активной жизнедеятельности.
ВЫВЕДЕНИЕ КОНЕЧНЫХ ПРОДУКТОВ МЕТАБОЛИЗМА
Образовавшиеся при распаде пищи конечные продукты метаболизма либо выводятся через покровы тела и стенки трахей (CO2), либо абсорбируются в задней кишке (H2O), либо удаляются с остатками непереваренной пищи — экскрементами (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
При гидролизе нуклеиновых кислот образуются углеводы, фосфорная кислота и обогащенные азотом пуриновые (аденин, гуанин) или пиримидиновые (цитозин, тимин) основания. В свою очередь, пуриновые основания, подвергаясь окислению и дезаминированию, дают начало мочевой кислоте и ее производным: аллантоину, аллан-тоиновой кислоте, мочевине и-аммиаку, которые выводятся из организма. Пиримидиновые основания, хотя и способны преобразовываться в мочевину и аммиак, обычно вновь вовлекаются в метаболические процессы.
При гидролизе белков образуются аминокислоты и некоторые из них — чаще всего богатые азотом аргинин и гистидин — входят в состав экскрементов (в весьма малых количествах). Обычно они используются в синтезе пуриновых оснований, образуя наряду с ними мочевину. Таким образом, конечные продукты метаболизма азотсодержащих соединений формируются при окислении пуринов или синтезируются из аминокислот (рис. 100).
Большинство наземных насекомых выделяют азот в виде слаборастворимых и нетоксичных для организма мочевой кислоты, алланто-ина и аллантоиновой кислоты. Они удаляются вместе с обезвоженными экскрементами; при этом возможные потери влаги сводятся к минимуму. Водорастворимые и токсичные даже в малых концентрациях мочевина и аммиак требуют для выведения очень больших количеств воды. Не случайно, что именно эти соединения являются конечными продуктами метаболизма у водных форм. Прежде чем поступить в заднюю кишку, в формирующиеся здесь экскременты, все эти мета-
105
Аденин
Нуклеиновые кислоты
/
\
Гуанин
Гипоксантин
