Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Амплификация генов рРНК, накопление рРНК и иРНК для биосинтеза белков в теле зародыша происходят в профазе первого деления мейоза вплоть до диплотены. На этом отрезке оогенеза наблюдается относительно небольшое увеличение размеров яйцеклетки, благодаря чему он получил название периода малого роста.
,J Важнейшим событием предэмбрионального периода является образование и накопление в цитоплазме яйцеклетки питательных веществ, расходуемых после оплодотворения, — желтка, гликогена, жира. Желток — это гранулы или различной формы пластинки кристаллизованных белковых веществ. Хотя точное место образования желтка в клетке окончательно не установлено, отложение его в ооците, по-видимому, связано с мембранами цитоплазматической сети и(или) пластинчатого комплекса, а также митохондриями.
Отложение питательных веществ сопровождается увеличением размеров яйцеклетки (период большого роста). Это приводит к уменьшению показателя ядерно-цитоплазматического отношения. По завершении периодов роста размеры яйцеклеток увеличиваются, например, у дрозофилы в 90 ООО, у лягушки в 64 ООО, у мыши в 40 раз. Продолжительность роста также варьирует. У плодовой мухи он занимает примерно 3 сут, у человека — около 30 лет.
6.3.1. Морфофункциональная организация зрелых половых клеток
Ооцит представляет собой клетку, специализированную к выполнению функции размножения (см. 4.3), что проявляется в особенностях его строения, которые формируются в предэмбриональном периоде.
Овулировавшее яйцо по морфологическим показателям сходно с другими клетками. На первый взгляд в нем не обнаруживается ничего, что предопределяло бы сложное строение будущего организма. В процессе развития яйцеклетки, однако, проявляются некоторые специфические черты организации (рис. 77). Так, выделяется поверхностный сократимый кортикальный слой цитоплазмы, который располагается непосредственно под клеточной мембраной и имеет толщину 2—3 мкм. У большинства видов животных в кортикальном слое содержатся гранулы полисахаридной природы диаметром от долей микрометра до 2 мкм, а также некоторое количество пигмента. С разрыва кортикальных гранул начинаются, по-видимому, изменения цитоплазмы яйцеклетки, активируемые контактом со сперматозоидом в ходе оплодотворения. Изнутри кортикальный слой четко отграничен от остальной цитоплазмы, снаружи он связан с плазматической мембраной клетки.
Кортикальный слой играет важную формообразовательную роль на начальных стадиях эмбриогенеза. Его изменения непосредственно вслед за оплодотворением защищают яйцо от проникновения сверхчисленных сперматозоидов. Кортикальный слой участвует в закономерном распределении веществ в цитоплазме яйцеклетки в ходе ооплазматиче-ской сегрегации (см. ниже). Его структурой определяется положение
Рис. 77. Организация зрелого яйца.
I — ядро; 2 цитоплазма; 3 кортикальный слой; 4 - цитоплазматическая мембрана; 5
блестящая зона; 6 — фолликулярные клетки.
Рис. 78. Дифференцировка цитоплазмы яйца (карты презумптивных органов).
а — низшие кордовые (асцидня); б — рыбы, в — амфнбин; г — рептилии и птицы; I — эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — хорда; 4 кишечная энтодерма; 5 — мезодерма.
сагиттальной плоскости и полярность яйца — главные факторы пространственной упорядоченности развития. Механизмы формообразовательных влияний кортикального слоя не выяснены.
В оогенезе у большинства животных в связи с процессом отложения желтка выявляется полярность яйцеклеток. Противоположные полюсы называют вегетативным и анимальным. Воображаемая линия, соединяющая эти полюсы, представляет главную ось яйца. Она ориентирует в пространстве основные изменения, происходящие в развитии. Анимально-вегетативная поляризация характеризует яйцеклетки всех животных, но у разных представителей выражена в неодинаковой степени.
Полярность яйца проявляется в эксцентричном расположении ядра, которое смещается в область анимального полюса, а также в особенностях локализации цитоплазматических включений. Так, во многих яйцах количество желтка заметно возрастает от анимального полюса к вегетативному. Иногда полюсы существенно различаются по пигментации. Например, у амфибий анимальная часть яйца интенсивно окрашена, а вегетативная — почти лишена пигмента.
Яйца некоторых видов животных еше до оплодотворения приобретают билатеральную симметрию. У млекопитающих она заметна благодаря асимметричному распределению в цитоплазме яйцеклеток жира. Эта симметрия, однако, еще лабильна и может быть после оплодотворения перестроена.
Рис. 79. Развитие и строение сперматозоидов человека.
а — развитие в стенке канальца семенника: 1 — сперматогонии; 2 — спер-матоцнты I-го порядка; 3 — сперматоцнты 2-го порядка; 4 — сперматнды;
5 — сперматозоиды; 6 — поддерживающая клетка (Сертоли); 7 - соедини-
тельная ткань; б — зрелый сперматозоид: I — головка; 2 — шейка; 3 — средний отдел; 4 — хвост. б
Специфическая организация яйца проявляется и в особенностях химизма разных участков цитоплазмы. Благодаря этому уже на уровне яйцеклетки можно представить карту презумптивных зачатков частей будущего организма (рис. 78). У различных видов с разной степенью выраженности в процессе созревания яйца непосредственно перед оплодотворением происходят перемещения цитоплазмы. Этот процесс, называемый ооплазматической сегрегацией, приводит к тому, что в разных участках яйца состав цитоплазмы становится различным. Так наблюдается перемещение и увеличение концентрации гликогена и РНК на анимальном полюсе. Аскорбиновая кислота, локализация которой в яйцеклетках коррелирует с размещением пластинчатого комплекса, концентрируется главным образом по экватору.
