Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Реорганизация нити нуклеогистона с образованием более компактной структуры называется спирализацией (конденсацией), процесс, обратный описанному, — деспирали-зацией (деконденсацией). Благодаря спирализации достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно при перемещениях хромосом в процессе митоза. О плотности упаковки свидетельствуют следующие цифры. Ядро соматической диплоидной клетки человека содержит около 6 пг ДНК, что соответствует нити нуклеогистона длиной почти 2 м. Совокупная же длина всех хромосом клетки человека в метафазе митоза равна 150 мкм. Биоспираль из 100 г ДНК человека, если ее вытянуть в одну нить, покроет расстояние
2.5 х 10ю км, что более чем в 100 раз превосходит расстояние от Земли до Солнца.
Изложенные сведения об укладке нити нуклеогистона согласуются с Генетическими представлениями о непрерывности и линейности расположения генов по длине хромосом. Они соответствуют допущению, что каждая хромосома содержит одну двойную спираль ДНК. В особых, так называемых политенных хромосомах клеток насекомых одновременно присутствует несколько двойных спиралей ДНК. Так как они уложены «бок в бок», такая конструкция совместима с принципом линейного и непрерывного размещения генов.
Для изучения кариогипа особое значение имеют митотические
Точка принрепле ния нити веретена
Центромера
Г етерохромати-чесний участон
Хроматм да
М атринс
Я дрышно
Вторичная
перетяжка
метафазные хромосомы ТрисГТ5Г"Т)ни образованы двумя хроматидами. Последние являются дочерними хромосомами, которые в процессе митоза разойдутся в дочерние клетки. Хроматиды соединены в области первичной перетяжки (иентоп-м е р ы. кинетохора), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка делит хромосому, называются плечами, а концы хромосомы — теломера-м и. В зависимости от положения первичной перетяжки различают мета-иентоические (равноплечие), с у б м е т а-центрически е (умеренно неравноплечие), Jl к-роцентрические и субакроцентриче-с к и е (выраженно нерав-Рис. 15. Метафазная хромосома ноплечие) хромосомы. У че-
ловека метацентрическими являются хромосомы 1 и 3 пар, Х-хромосома, субметацентрическими 2,6—12, 16—20 пары, акроцентрическими и субакроцентрическими — 4—5, 13—15, 21—22 пары и Y-хромосома. При использовании некоторых методов приготовления препаратов в хромосомах видны полу-хроматиды, однако вопрос об их присутствии в клетке нельзя считать решенным. Возможно они являются результатом воздействия на вещество хромосомы материала, используемого для приготовления препарата. Некоторые хромосомы имеют вторичные пере-тяжки. Они возникают в участках неполной конденсациихроматина, например, в околоцентромерных участках длинного плеча 1, 9 и 16 хромосом человека. Вторичные перетяжки отделяют концевые участки коротких плеч 13—15, 21—22 хромосом человека в виде спутников. В области вторичных перетяжек некоторых хромосом располагаются ядрышковые организаторы. Они содержат гены, кодирующие рРНК, и служат местом образования ядрышка. Описанные структурные особенности используют для идентификации хромосом.
Хотя для интерфазных хромосом в целом свойственно деспира-лизованное состояние, степень спирализации отдельных фрагментов
варьирует. Выделяют эухроматин, структурный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. гЭухооматий образован участками хромосом, которые десгшрализируются в конце митоза. В интерфазных ядрах — это слабо окрашивающиеся нитчатые структуры. В области эухроматина располагаются структурные гены, т р у к т у р и ы й ге терохромагиН) отличается высоко-
спирализованным состоянием, которое сохраняется на протяжении всего митотического цикла. Он занимает постоянные участки, сходные в гомологических хромосомах. Обычно это фрагменты, прилегающие к области центромеры, а также расположенные на свободных концах (теломерах) хромосом. Этот вид гетерохроматина структурных генов, по-видимому, не содержит и функция его не ясна. В каждой хромосоме свой порядок расположения эу- и гетерохроматиновых участков. Это [используется для идентификации отдельных хромосом в цитогене-[тических исследованиях человека. (Ф а к у л ь т а т и вны й > (г е т е п.о.х ппмати п) образуется при спирал Пзаци и одной из двух"
I гомологических хромосом. Типичный пример — генетически неактивная Х-хромосома соматических клеток женских особей млекопитающих ^} и человека (тельца полового хроматина). Функциональная роль фа-у/ - культативной гетерохроматизации заключается в компенсации (сниже-1/ нии) дозы определенных генов, |
(3.2?^) Изменения наследственного материала в митотическом цикле
^ йУ. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют Р епродуктивную и разделительную фазы, соответ-jJ( ствующие интерфазе и митозу классической цитологии.
В начальный отреюк интерфазы — в постмитотический (пресинте-тический или G,) период, вслед за митозом восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме, параллельно реорганизации ультраструктуры, интенсифицируется синтез белка, что способствует увеличению массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в митотический цикл, синтезы приобретают направленный характер: образуется запас
