Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Дифференциация неразрывно связана с процессом интеграции (усиления взаимозависимости частей организма).
Обособляющиеся части специализируются на выполнении одной, более узкой функции исходного органа и в связи с этим в своем существовании становятся более зависимыми от остальных компонентов организма. Поэтому параллельно дифференциации происходит интеграция, нарастает степень соподчинения частей организма между собой и подчинение их организму как целостной системе. Принцип интеграции составляет основу функциональной кооперации отдельных структур и органов. Важным проявлением этого принципа служит объединение органов и частей, различных по происхождению и положению в организме, в функциональные системы (П. К. Анохин), которые обеспечивают ту или иную существенную сторону жизнедеятельности. Так, органы дыхания и кровообращения составляют систему,^ поддерживающую в тканях требуемый уровень окислительных процессов. Каждой группе организмов свойствен свой набор органов в той или иной функциональной системе, что обусловлено филогенезом.
Необходимой предпосылкой филогенетических преобразований органов служит ихмультифункциональность. Большинство органов одновременно выполняют несколько функций, одна из которых является главной, в то время как остальные — второстепенными. Так, передняя конечность собак выполняет функции передвижения (главная), рытья земли, удержания пищи, плавания. У некоторых кольчатых червей органы выделения одновременно служат и для выведения половых продуктов. Благодаря мультифункциональности возможно разделение функций и их преобразование.
Еще одной важной и обязательной предпосылкой эволюционных преобразований органов является способность к количественным изменениям функций (главных и второстепенных), которые они выполняют.
7.12.4. Способы морфофункциональных преобразований органов
Способы морфофункциональных изменений органов в филогенезе разнообразны. Более того, в процессе эволюции конкретных групп организмов они сочетаются сложным образом, что затрудняет выделение их «в чистом виде». Вместе с тем типичные способы таких
изменений могут быть описаны. Наиболее часто эволюция органов происходит способом смены функций. В этом случае главная функция может потерять свое значение, а одна из второстепенных стать главной. Во всех случаях смены функции одновременно происходят и изменения строения. Так, у предков позвоночных кожные чешуи при переходе на челюсти приобрели функцию зубов. Плавательный пузырь кистеперых рыб в процессе эволюции превратился в орган дыхания атмосферным воздухом.
Среди других способов филогенетических преобразований наиболее важными являются расширение, усиление и активация функций, а также субституция органов и функций. Примером расширения функций служит эволюция грудных плавников рыб. Первоначально они выполняли функции удержания тела на определенном уровне и создания устойчивости, затем стали рулями глубины и направления движения, а у донных рыб — одновременно органами передвижения по дну и опоры.
Усиление или интенсификация функций сопровождается увеличением числа основных функциональных единиц, из которых состоит орган. Нередко это связано с ростом размеров органа и перестройкой его гистолической структуры. Примером может служить развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей. Активацию функций или превращение пассивных органов в активные можно показать на примере развития подвижных плавников рыб из боковых кожных складок.
Способ филогенетических преобразований известный как
субституция или замещение органов и
функций заключается в том, что в процессе филогенеза один орган замещается другим, принимающим на себя функцию первого. Заменяемый орган или исчезает, или становится рудиментарным. Например, хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных — туловищной.
Исследования филогенеза указывают, что в ходе эволюции могут наблюдаться гетеротопии, которые заключаются в изменении места закладки органа или смещении его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смешается в грудную полость, передние конечности высших позвоночных смещены более кзади, чем грудные плавники рыб. Филогенетические преобразования проявляются также в виде гетерохроний — изменения времени закладки органа. Так, у высших позвоночных закладка сердца происходит раньше, чем у низших.
Для эволюции характерны явления гетеробатмии и компенсации органов и функций. Под гетеробатмией понимают неодинаковый эволюционный уровень развития частей органа или организма. Явление компенсации органов и функций состоит в том, что в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы органов. Например, у некоторых видов млекопитающих специализация к определенной пище
затрагивает желудок, а у других — зубную систему. Явления гетеробатмии и компенсации органов и функций имеют большое эволюционное значение, так как благодаря способности изменяться частями орган и организм сохранят «резервные» неспециализированные структуры, что может быть использовано в дальнейшем развитии в
