Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В силу соответствия обычным типовым свойствам кривая Михаэлиса-Ментен почти универсальна, особенно при достаточно большой невоспроизводимости, когда число ее параметров близко к числу параметров эквивалентного малопараметрического описания исходных данных. При невоспроизводимости около 10% поведение почти полностью определяет начальный наклон и значение функции в насыщении, тем более, что при такой высокой не-воспроизводимости есть дополнительные степени свободы из-за большой неопределенности выбора самих этих значений.
При малой невоспроизводимости число свободных параметров зависимости Михаэлиса-Ментен оказывается недостаточным для того, чтобы, помимо начального наклона и значения в насыщении, задать независимо, по крайней мере, одно значение в переходной области между начальным участком и областью насыщения. При плохой воспроизводимости для адаптации кривой к наблюдаемым значениям в переходной области неявно используют неопределенность наклона на линейном участке и неопределенность насыщающего значения. Эту проблему решают также, вводя требуемое для адаптации число аналогов постояннной Михаэлиса (ЕД80, ЛД50, ЛД30) и описывая реальную зависимость несколькими такими характеристиками. По сути, это вариант интерполяции биологической кривой двумя или большим числом промежуточных точек, рассмотренный выше, и одновременно отказ от кривой Михаэлиса-Ментен как таковой.
Зависимость Михаэлиса-Ментен заведомо не работает, если переход от линейного участка к насыщению происходит быстро. Эта зависимость предполагает однозначное описание такого перехода, причем единственный предполагаемый вариант описания соответствует переходу постепенному. В частности, по этой причине кривая Михаэлиса-Ментен плохо описывает зависимость результирующей скорости многоэтапного процесса от максимальных скоростей отдельных этапов. Причину наблюдаемых относительно резких переходов от режима лимитирования одной максимальной скоростью к лимитированию другой можно объяснить экономической целесообразностью (приложение А): постепенный переход, в частности описываемый кривой Михаэлиса-Ментен, означает неэффективное использование потенциальных возможностей интеграции составляющих системы для достижения конечного результата. Абсолютно жесткие переходы, которые получаем в пределе ломаной вида v =
23
v1m, v1m < v2m; v = v2m, v1m > v2m (вариант, когда необратимы все этапы) также нерациональны, поскольку означают большие прямые затрата для обеспечения необратимости.
<Отклонение от предельной ломаной можно определить как жесткость интеграции. Таким образом, для живых систем характерна жесткая интеграция, но не абсолютно жесткая -см. п.2 Гл. II.>
Зависимость результирующей скорости от максимальных скоростей отдельных этапов дает описание по степени отклонения от предельной ломаной выражением вида
к = (1 - v1m/v)(1 - v2m/v), (3)
где для адаптации в переходной области служит параметр сопряжения к. Примеры использования этого выражения для описания зависимости скорости фотосинтеза от скорости электронного транспорта и скорости электронного транспорта от интенсивности освещения даны в Главе II. Ясно, что типовые свойства квазистационарной скорости многоэтапного превращения по отношению к любой из максимальных скоростей v1m и v2m выполнены. В частности, очевидно выполнение свойства произведения по отношению к ним.
В силу симметрии выражения (3) по отношению к максимальным скоростям им удобно пользоваться при расчетах, несмотря на то, что в нем скорость зависит от параметров в неявном виде. Удобство применения выражения (3) в расчетах продемонстрировано в приложении A, причем не только для случая зависимости скорости от двух максимальных скоростей, но также для зависимости скорости от большего числа скоростей более высокой размерности, описываемой выражением вида
к = (1 - v1m/v)(1 - v2m/v)...(1 - vnm/v).
Зависимость (3) по степени отклонения от предельной ломаной описывает зависимость скорости не только от максимальных скоростей, но и от нагрузочных переменных в тех случаях, когда для описания данных не подходит кривая Михаэлиса. Например, кривая Миха-элиса-Ментен не позволяет описать зависимости скорости фотосинтеза у С4-растений, но такое описание дает выражение вида (3) при значении к около 0.1 (формула (II.4) и рис.4 к п.6.2. гл.2 — кривая A(ci) для С4-вида).
Общую зависимость результирующей скорости биологического процесса как от нагрузочных характеристик, так и от максимальных скоростей, позволяет описать комбинирование выражений (3) и зависимости Михаэлиса-Ментен. Примеры выполнения комбинированной зависимости представлены в приложении A таблица 2 к п.3.5 (см. также комментарий в п.6.3.1 Гл. II).
5.3. Проверка инвариантности выводов в классе эквивалентных вариантов описания
Среди эквивалентных способов описания нет каких-либо оснований, чтобы предпочесть
один другому, поэтому при расчетах можно использовать любой (следовательно, можно выбрать самый удобный в том или ином отношении). Но после получения результатов необходимо проверить инвариантность полученных выводов в классе эквивалентных вариантов описания. Возможно несколько подходов при проверке выполнения такой инвариантности. Во-первых, можно просто перебрать различные способы описания. Во-вторых, можно провести формальное доказательство инвариантности, например, в терминах отклонений различных способов от способа, принятого за основу. Но наиболее практичный подход основан на использовании того важного обстоятельства, что неопределенность значения производной обычно превосходит неопределенность самой измеряемой величины.
