Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
7. Оценка затрат, пропорциональных действующей скорости фотосинтеза, и обсуждение более полного баланса затрат
Оценка абсолютного значения удельных затрат ac была получена в предположении, что адаптацию к экстремально низкой интенсивности освещения <при выращивании> выражает увеличение затрат Q0. Адаптация выражается в появление дополнительных составляющих в затратах Q0 без какого-либо существенного изменения удельных затрат ac и aJ (определяе-
166
мых из измерений текущего темнового дыхания как удельные динамические характеристики затрат Qc и QJ).
Для подтверждения справедливости этого предположения нужно сопоставить полученную оценку ac с темновым дыханием, наблюдаемым при выращивании растений при не столь низкой интенсивности освещения (когда интенсивность освещения имеет тот же порядок величины, что и наблюдаемая на полном солнечном свету в естественных условиях). Удобно провести такое сопоставление с данными для реперной точки, определенной в п.6. Сопоставление с данными для реперной точки упрощает расчеты и при этом реперная точка вполне представительна как вариант выращивания, противоположный выращиванию при экстремально низких интенсивностях освещения под пологом тропического леса.
В соответствии с расчетом для реперной точки (см. выше) ожидаемая скорость получения ассимилятов в рабочей точке A « 1/2 Jm, а при световом насыщении am = 3/5-Jm. При этом затраты Qc + QJ = (Jm + vm)ac = 4Jm 0,01. Обусловленное этими затратами темновое дыхание <как (Qc + QJ)/2, см. обсуждение выше в п.4> составит 3,3% от am или 4% от фотосинтеза в рабочей точке.
Такая величина отношения Rd/А (или Rd/am) не превосходит наблюдаемого значения темнового дыхания, характерное значение которого примерно в 2 раза больше указанной величины [Givnish, 1986], причем примерно двукратное отличие можно объяснить дополнительным вкладом слагаемого QA. Уже предположительно заниженная [Гамалей, 1990, с.80] оценка затрат на флоэмный транспорт (только прямые затраты из расчета: одна молекула АТФ на молекулу транспортируемого углеводного соединения) составляют 1,5-3%. Для перевода в единицы Rd <с учетом принятого выше правила пересчета из единиц Q в единицы Rd> эту величину нужно уменьшить вдвое.
<Кроме затрат на флоэмный транспорт можно ожидать значительный вклад в слагаемое QA другого рода, прежде всего, как составляющую в затратах на амортизацию износа ферментов при осуществлении световых и темновых реакций фотосинтеза. Износ ферментов, сопровождающий их работу, имеет смысл известного эффекта утомления катализатора. Износ примерно пропорционален интенсивности использования ферментов, т.е. скорости фотосинтеза A. Аналогичные затраты в поддерживающих процессах более низкого уровня пропорциональные масштабам этих процессов Jm и vm учитывают слагаемые QJ и Qc в функции затрат. Предположение о том, что пропорциональная A составляющая в затратах из-за износа значительна, объясняет сложную регуляцию всех основных ферментов фотосинтеза. Эту регуляцию можно интерпретировать как направленную на прекращение работы ферментов в темноте, когда фотосинтез невозможен, но вполне могли бы происходить обратимые превращения на отдельных этапах. В противном случае, если бы фактор износа ферментов не был существенным, то наблюдаемое значительное уменьшение активности ферментов не было бы необходимым, и для этого не требовалась бы специальная регуляция.
Для сведения баланса по темновому дыханию <и учетом минимальной оценки затрат на флоэмный транспорт> удельные затраты aA не могут заметно выходить за пределы диапазона 0,05-0,08.
Определенность в оценке затрат на флоэмный транспорт в дальнейшем не потребуется. Здесь было важно обсудить возможные подходы к такой оценке. Такое обсуждение дает дополнительные основания для вывода о том, что экстраполяция оценки ac, сделанной при выращивании на низкой интенсивности освещения, на случай выращивания в условиях высокой интенсивности освещения, не вызывает видимых противоречий.
При необходимости возможно и более точное установление значения удельных затрат aA, в частности, на основе данных по кинетике начального участка роста. Такие данные дают независимый контроль к оценке затрат по газообмену. В силу того, что рост на экспоненциальном участке чувствителен к затратам, данные по кинетике роста могут быть использованы как для уточнения баланса основных затрат (включающих наряду с QJ и Qc также и QA), так и для установления спектра минорных затрат с другой зависимостью от скоростей, чем перечисленные.
167
Теоретически даже в благоприятных условиях вполне можно представить себе затраты с другой зависимостью от максимальных скоростей, чем любое из слагаемых Qc, QJ или QA. Например, таковыми будут затраты в связи с фотодеструкцией, если рассматривать ее как процесс, происходящий при любой интенсивности освещения, и интерпретировать фотодеструкцию как элементарное превращение с кинетикой второго порядка, включающее множитель, пропорциональный I. В качестве минорных затрат можно наблюдать также затраты на репарацию в связи со слабо действующими стресс-факторами разного рода. Наличие такого более сложного спектра затрат является одним из возможных объяснений наблюдаемого значительного разброса при установлении коэффициента пропорциональности между am и Rd. Такой разброс, в частности, демонстрируют данные в цитируемой выше работе [Givnish, 1986].