Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
25.1 18.7 15.7 179 1.26 182 55 0.125
29.1 25.2 14.2 179 1.35 177 65 0.126
33.1 34.0 12.9 183 1.46 176 78 0.123
36.1 42.1 11.2 193 1.62 180 88 0.106
Данные в этой таблице интересны также тем, что зависимость A(ci) для указанных видов является линейной в исследованном диапазоне концентраций, т. е. отличается от вида (7), использованного во всех других случаях. Этот пример наряду с примерами в таблице 9 демонстрирует инвариантность предсказаний оптимизационной модели относительно конкретного вида представления исходных экспериментальных данных при выполнении для этих представлений установленных типовых свойств.
Отметим общее свойство всех полученных соотношений (14), (16), (19) — (20), (22) — (25). Выражение в левой части этих соотношений в каждом конкретном случае должно быть постоянно, т.е. формально является инвариантом устьичной регуляции. Однако реально с учетом наблюдаемых отклонений ci величина в левой части в силу своей высокой чувствительности к значению ci оказывается «не очень инвариантной» в том смысле, что относительно небольшое изменение ci приводит к значительно большему изменению инварианта.
При обычном в естественных условиях значении ci около 240 мкл/л (другие данные даны в подписи к таблице 3) уменьшению ci на 20 мкл/л соответствует уменьшение левой части (7) почти в полтора раза. Из таблицы 3 видно, что уменьшение эффективности при этом меньше 2%. Если принять, что нормальным является уменьшение эффективности на несколько процентов по сравнению с ее максимально возможным значением, то даже значения инварианта, отличающиеся в 2 и более раза, в некоторых случаях следует рассматривать как близкие.
Гораздо более точно выполняются следующие из этих соотношений зависимости ci от рассматриваемого фактора.
Для описания реакции растения на долговременно действующие факторы в оптимизационной модели устьичной регуляции нужно знать, как при действии рассматриваемого фактора изменяется соотношение затрат Qm/aw — неопределенный параметр в зависимости (8). Разбирать подробно все случаи <с точки зрения закономерностей в изменении соотношения затрат Qm/aw и параметров при действии факторов> — это предмет рассмотрения на следующих этапах оптимизационного анализа, т. е. анализ в направлении, описываемом в приложении D. Важно однако, что в силу (8) восприимчивость ci к затратам мала, а зависимость затрат от факторов <при обычных типовых свойствах>, в свою очередь, также низкая.
Поэтому после классификации кратковременных факторов устьичной регуляции обычное предсказание для долговременных факторов в большинстве вариантов, выделяемых по типу таблицы 5, — это почти неизменное ci при изменении условий в весьма широком диапазоне. Количественный критерий ясен: для изменения ci на 25 мкл/л нужно изменить соотношение затрат в 1.5 раза, что в соответствии с обычными типовыми свойствами требует, как минимум, многократного изменения величины действующего фактора. И действительно, при <долговременном> изменении температуры, интенсивности освещения и некоторых других факторов (но не внешней [СО2] — см.ниже), настолько значительных, что абсолютное значение скорости фотосинтеза изменяется на порядок и более <уменьшается в сравнении с условиями, которые можно определить как благоприятные> наблюдают предопределенность ci -- изменения величины ci в весьма узком диапазоне. Значение ci для С3-видов в естественных для них условиях изменяется в относительно узком диапазоне значений 220-260 мкл/л [Pearcy, Ehleringer, 1984]. В соответствии с условием (16) такой диапазон при естественной внешней концентрации СО2 (ca = 350 мкл/л) соответствует интервалу значений Q — 5-9 мбар 1/2 при характерном
156
значении Aw = 15 мбар или же интервалу значений Aw 10-30 мбар при характерном значении 0 = 7 мбар 1/2.
Подробнее разнообразие ситуаций можно представить следующим образом.
Распространенной является ситуация, когда на незатратные величины и/или параметры, входящие в уравнение (8), фактор действует сильнее, чем на отношение затрат <т.е. параметры более восприимчивы, чем затраты>. Тогда ожидаемую реакцию будет предсказывать общее выражение (25) или соответствующие варианты его упрощения — (22) и т.д.
Например, при онтогенетических изменениях в примерно стационарном режиме воспроизводства или расширенного воспроизводства и постоянном водообеспечении естественно ожидать, что затраты aw и Qm будут постоянными, как затраты для некоторой стандартной донорно-акцепторной единицы, включающей листья различного возраста. Тогда для отдельного листа в силу (8), будут выполнены все те же соотношения, что и в случае кратковременно действующего фактора. При изменениях в онтогенезе из параметров наиболее восприимчивой является величина Am, поэтому можно ожидать, что будет приближенно выполнено соотношение (22). Пример выполнения соотношения (22) при онтогенетических изменениях в течении 40 дней в онтогенезе для одного листа Glycine wightii и Calapogonium mucunoides, а также при единовременном сравнении листьев разного возраста вида Vigna luteola представлен в таблице 7.
