Молекулярная биология клетки - Уилсон Дж.
ISBN 5-03-001999-5
Скачать (прямая ссылка):
вспышке. Кроме того, результаты экспериментов с DCMU полностью исключают
возможность кооперации. Если бы для кооперативного взаимодействия нужно
было четыре реакционных центра, то можно было бы ожидать, что зависимость
выделения 02 от концентрации реакционных центров будет четвертого
порядка. Однако тридцатикратное уменьшение числа активных центров (DCMU
подавляет 97% активных центров) приводило лишь к тридцатикратному
уменьшению выделения 02 (максимумы образования кислорода составляли 3% от
тех, которые наблюдались в отсутствие DCMU) вместо неизмеримо более
сильного снижения (304) в случае зависимости четвертого порядка.
Периодичность в выделении 02 была именно такой, какую следовало
ожидать, если предполагать связь по типу "зубчатого колеса" между
извлечением множества электронов из воды и световым возбуждением
единичных электронов в реакционных центрах фотосистемы II. Более того,
каждое "зубчатое колесо" должно обслуживать единичный реакционный центр.
Если бы одно "колесо" могло взаимодействовать, например, с четырьмя
реакционными центрами, то оно при каждой вспышке передавало бы свои
четыре электрона, полученные из воды, что привело бы к выделению 02 при
каждой вспышке без какой-либо периодичности.
Б. Выделение 02 с периодичностью один подъем на четыре вспышки света
указывает на то, что "зубчатое колесо" захватывает четыре электрона сразу
от двух молекул воды, а передает их на реакционный центр фотосистемы II
по одному. По тому, в какой момент появляется первый подъем выделения 02,
можно судить
о состоянии этого "колеса" при адаптации к темноте: можно
утверждать, что оно держит в этом случае три электрона. Три первые
вспышки света позволяют перенести эти электроны. Затем "зубчатое колесо"
может захватить четыре новых электрона от двух молекул воды (в ходе
реакции, зависящей от света), в результате чего выделяется молекула
кислорода. (В действительности около четверти "зубчатых колес" несут в
темновом периоде по четыре электрона, чем объясняется значительное
выделение кислорода во время четвертой вспышки света.)
B. Периодичность постепенно затухает с увеличением числа вспышек света,
потому что синхронность ответа многочисленных фото-
Преобразование энергии:
митохондрии и хпоропласты 353
систем нарушается. Во время одной вспышки света большинство
реакционных центров фотосистемы улавливает по одному фотону: однако
некоторые реакционные центры-по два, а иные вообще не захватывают ни
одного фотона. Те реакционные центры, которые не захватывают ни одного
фотона или захватывают сразу два, сбиваются с общего ритма. После
нескольких вспышек света число таких центров возрастает настолько, что
уже нельзя выявить какой-либо периодичности. Период темновой адаптации в
начале эксперимента нужен для того, чтобы привести большую часть
реакционных центров в одинаковое состояние. Только тогда можно наблюдать
периодичность.
Литература: Forbush, В., Кок, В., McGloin, М. Cooperation of charges
in photosynthetic oxygen evolution II. Damping of flash yield,
oscillation and deactivation. Photochem. Photobiol. 14, 307-321, 1971.
-27
A. Чтобы эффективно поддерживать синтез АТР, протоны должны попадать
внутрь тилакоидной везикулы, создавая (на щелочной стадии эксперимента)
электрохимический протонный градиент, приводящий в действие синтез АТР.
(Помните, что протоны переносятся в полость тилакоидов, когда поток
электронов проходит по электронтранспортной цепи хлоропластов.) Мембраны
тилакоидов, подобно внутренним мембранам митохондрий, сравнительно мало
проницаемы для протонов. В результате НС1, полностью диссоциирующая на
ионы, не способна эффективно снизить pH внутри везикул. С другой стороны,
янтарная кислота диссоциирована в растворе менее, чем на половину при pH
4 (который ниже обеих величин ее рК), и в своей неионизованной форме
она может свободно пересекать мембрану. Пройдя через мембрану, она может
диссоциировать и стать источником протонов внутри везикулы. Таким
образом, подкисление с помощью янтарной кислоты дает больше молекул АТР,
потому что эта кислота более эффективна в доставке протонов внутрь
везикул.
Выход АТР возрастает с увеличением концентрации янтарной кислоты,
потому что по мере этого увеличения больше молекул недиссоциированной
кислоты попадает в везикулу. Более высокая концентрация янтарной кислоты
внутри везикулы дает возможность пройти через АТР-синтетазу большему
количеству протонов, а следовательно, способствует возрастанию выхода
АТР.
Б. Выход АТР зависит от pH на щелочной стадии опыта, потому что этот pH
определяет величину рН-градиента, а чем больше величина
электрохимического протонного градиента, тем больше АТР может
синтезироваться.
B. Изо всех предлагаемых обработок только добавление FCCP влияет на
синтез АТР. FCCP переносит протоны через мембрану, разрушая тем самым
протонный градиент и делая невозможным синтез АТР.
