Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Экзон
ДНК
Интрон
і
Экзон
Интрон
Интрон Экзон | Экзон
Первая мРНК
I
Интроны, удаленные белковым комплексом, называют «сплайсосомами»^г
ft <У' ^v-*'* д..
Сшивание экзонов
мРНК, используемая для трансляции
Рис. 23.33. Экзоны, интроны и вырезание интронов.
БОТАНИКА
резаются. Участки гена, кодирующие эти неиспользуемые участки РНК, назвали нитронами. Остальные участки гена, кодирующие соответствующий белок, назвали экзонами (рис. 23.33). Размеры и расположение интронов очень разнообразны и характерны для данного гена. У прокариот интронов нет.
Одна из возможных функций интронов была обнаружена, когда оказалось, что из одной и той же мРНК в разных клетках могут быть удалены разные интроны. Таким образом, ген может иметь альтернативные интроны и кодировать различные, хотя и сходные белки. Это увеличивает его потенциальное использование. Примером служит ген кальцитонина. Этот ген может продуцировать две разные формы мРНК в зависимости от того, какие интроны были удалены. Одна из них образуется в щитовидной железе и кодирует синтез белка кальцитонина, состоящего из 32 аминокислот. Кальцитонин — это гормон, понижающий уровень кальция в крови. Другая форма мРНК синтезируется в гипоталамусе и кодирует белок, состоящий из 37 аминокислот; этот белок, названный пептидом, связанным с геном кальцитонина, сходен с кальцитонином и обладает сильным сосудорасширяющим действием. Он выделяется также из нервных окончаний в некоторых частях периферической нервной системы.
23.9. Регуляция генной активности
После того как был расшифрован генетический код и была установлена структура ДНК, исследования в области генетики ушли далеко вперед. Одна из главных проблем, которая особенно волнует молекулярных генетиков, это вопрос о том, каким образом регуляция активности генов обеспечивает выполнение каждой клеткой единой программы развития и ее собственных функций.
Все соматические клетки данного организма несут один и тот же набор генов, т. е. содержат одинаковое число хромосом, несущих одни и те же аллели. И тем не менее клетки многоклеточного организма очень разнообразны по структуре и функциям. Даже в одной и той же клетке скорость синтеза белковых молекул может быть различной в зависимости от обстоятельств и потребностей. Данные о механизмах, регулирующих активность генов в клетке, были впервые получены при изучении регуляции синтеза ферментов у Е. coli.
ММА им. И.М. Сеченова
_Непрерывность жизни_177
В 1961 г. Жакоб и Моно провели ряд экспериментов, желая понять природу индукции синтеза ферментов у Е. coli. Полагают, что в клетках этой бактерии синтезируется около 800 ферментов. Синтез некоторых из них происходит непрерывно, и их называют конститутивными ферментами; другие же образуются только в присутствии надлежащего индуктора, который может и не быть субстратом данного фермента. Такие ферменты, примером которых служит ?-галакто-зидаза, называют индуцибельными ферментами.
Е. coli быстро растет на культуральной среде, содержащей глюкозу. При переносе клеток на среду, содержащую вместо глюкозы лактозу, рост начинается не сразу, а после короткой задержки, но затем продолжается с такой же скоростью, как и на среде с глюкозой. Проведенные исследования показали, что для роста на среде с лактозой необходимо наличие двух веществ, которые Е. coli обычно не синтезирует: ?-галакто-зидазы, гидролизующей лактозу до глюкозы и галактозы, и лактозопермеазы, делающей клетку способной быстро поглощать лактозу из среды. Это служит примером того, как изменение в условиях среды (замена глюкозы лактозой) индуцирует синтез определенного фермента. Другие эксперименты с Е. coli показали, что высокое содержание в среде аминокислоты триптофана подавляет продуцирование триптофансинтазы — фермента, необходимого для синтеза триптофана. Синтез ?-галактозидазы служит примером индукции фермента, а подавление синтеза триптофансинтазы — примером репрессии фермента. На основе этих наблюдений Жакоб и Моно предложили механизм, объясняющий индукцию и репрессию — механизм «включения» и «выключения» генов.
23.9.1. Гипотеза Жакоба-Моно
Генетические инструкции, определяющие аминокислотную последовательность упоминавшихся выше белков, заключены в структурных генах. Инструкции для ?-галактозидазы и лактозопермеазы тесно сцеплены в одной хромосоме. Активность этих генов регулируется еще одним геном — геном-регулятором, который, как полагают, препятствует переходу структурных генов в активное состояние. Ген-регулятор может находиться на некотором расстоянии от структурных генов. Доказательства его существования получены при изучении мутантных клеток Е. coli, ли-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
178 Глава 23
Двойная спираль ДНК^-юооооооооГ
Ген-регулятор
(T) J Транскрипция
^)000000000^
©
мРНК
Трансляция { 3
Связывается или не связывается с геном-оператором
Репрессор