Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Клетки дистального канальца устроены примерно так же, как и клетки проксимального, — их внутренняя сторона выстлана микроворсинками, увеличивающими поверхность реабсорб-ции, и в них содержится очень много митохондрий, обеспечивающих активный транспорт энергией. Собирательная трубочка несет раствор из наружного (околокоркового) слоя мозгового вещества почки к сосочку пирамиды (рис. 20.12). При этом окружающая тканевая жидкость становится все концентрированнее благодаря описанному выше механизму. В результате из собирательной трубочки путем осмоса удаляется вода, и окончательная концентрация мочи теоретически может стать такой же, как в мозговом веществе — примерно 1200. В действительности
фактическое количество теряемой здесь воды регулируется антидиуретическим гормоном по механизму, рассмотренному в разд. 20.6.
Составы плазмы крови и мочи сравниваются в табл. 20.4. Видно, что в моче выше концентрация всех растворенных веществ, кроме ионов натрия, а белок и глюкоза в норме отсутствуют.
20.6. Осморегуляция,
антидиуретический гормон и образование концентрированной или разбавленной мочи
Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой, как показано на рис. 20.9. Однако за тонкую регуляцию осмотического давления ответствен в основном антидиуретический гормон (АДГ). Образование больших количеств разведенной мочи называют диурезом. Тогда противоположное явление можно назвать антидиурезом. Антидиуретический эффект АДГ заключается в сокращении объемов образуемой мочи и, соответственно, повышении концентрации в ней растворенных веществ. ДДГ представляет собой пептид (табл. 17.10); иногда его называют также вазопрессином.
Таблица 20.4. Состав плазмы крови и мочи и изменения концентрации в них растворенных веществ в процессе образования мочи у человека
Содержание в плазме, %
Содержание в моче, %
Увеличение
Вода
90
95
—
Белок
8
0
—
Глюкоза
0,1
0
—
Мочевина
0,03
2,0
67х
Мочевая кислота
0,004
0,05
12х
Креатинин
0,001
0,075
75х
Na+
0,32
0,35
Ix
NH4+
0,0001
0,04
40Ox
K+
0,02
0,15
7х
Mg2+
0,0025
0,01
4х
Ci-
0,37
0,60
2х
PO43"
0,009
0,27
3Ox
SO42-
0,002
0,18
9Ox
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Экскреция и осморегуляция 31
Дистальный каналец Движение Дистальный каналец
и собирательная трубочка воды и собирательная трубочка
водопроницаемы -> водонепроницаемы
моча моча
Кровь слишком концентрированная Кровь слишком разведенная
Высокий уровень АДГ Низкий уровень АДГ
Рис. 20.26. Схема, иллюстрирующая влияние антидиуретического гормона (АДГ) на водопроницаемость дистального извитого канальца и собирательной трубочки.
Этот гормон образуется гипоталамусом и транспортируется оттуда в заднюю долю гипофиза путем нейросекреции, которая рассмотрена в разд. 17.6.2.
При недостаточном потреблении воды, сильном потоотделении или после приема большого количества соли крайне чувствительные осморе-цепторы в гипоталамусе регистрируют повышение осмотического давления крови. Возникают нервные импульсы, которые передаются в заднюю долю гипофиза и вызывают высвобождение АДГ. С кровотоком гормон достигает почек, где повышает водопроницаемость дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Это достигается благодаря увеличению числа водных каналов в мембранах их клеток. Водные каналы по аналогии с ионными представляют собой белки-переносчики. Они синтезируются внутри клетки, запасаются в мембранах мелких пузырьков комплекса Гольджи и накапливаются в цитоплазме. Связываясь со специфическими рецепторами на поверхности клетки, АДГ с участием цАМФ (системы второго посредника,
описанной в разд. 17.6.1 и 17.6.2) стимулирует слияние этих пузырьков с плазмалеммой. Когда секреция АДГ прекращается, процесс идет в обратную сторону — путем эндоцитоза пузырьки с белками-переносчиками поглощаются клеткой и хранятся там до следующей «команды», подаваемой АДГ.
Увеличение числа водных каналов приводит к усиленному осмотическому оттоку воды из просвета нефрона в тканевую жидкость коркового и мозгового вещества почки, что снижает объем мочи и делает ее более концентрированной (рис. 20.26). Затем вода уносится кровотоком.
АДГ повышает также проницаемость собирательной трубочки для мочевины, которая диффундирует из мочи в тканевую жидкость мозгового вещества. В результате здесь повышается осмолярность, что усиливает отток воды из тонкого сегмента нисходящего колена петли Генле.
После приема большого количества воды, напротив, осмотическое давление крови снижается и секреция АДГ прекращается. Стенки дис-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
32 Глава 20
Таблица 20.5. Изменения, вызываемые антидиуретическим гормоном (АДГ) в эпителии дистального извитого канальца и собирательной трубочки