Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Все генотипы (у)
Рис. 24.10. Генетическое объяснение кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей, у которых выявляется рекомбинация (х) и общее число особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле:
Частота рекомбинации (%) =х/у х 100
лялись случайным образом, то при скрещивании гетерозиготы из Fj с гомозиготой по двум рецессивным признакам соотношение фенотипов было бы 1 : 1 : 1 : 1.) Из приведенных величин можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела и длину крыльев. Частота рекомбинаций вычисляется по формуле
Число рекомбинантов
----X 100
Общее число потомков
В нашем примере частота рекомбинации равна
(206 + 185) 391
(965 + 944) + (206 + 185)
X 100 =
X 100= 17%
2300
Это значение соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет. Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты рекомбинации свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Еще более важное предположение Стерте -
AB С
Рис. 24.11. Три генных локуса — А, В и С — расположены в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов BuC выше, чем для генов Au В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.
ванта состояло в том, что частота рекомбинации отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер, т. е. тем выше частота кроссоверов (рис. 24.11).
24.8. Ha приведенной ниже схеме изображены локусы 12 аллелей, расположенные в паре хромосом.
Показаны их относительные расстояния от центромеры.
Коричневое тело Волосатое тело
Толстое тело ф Слияние жилок
Рубиновые глаза
Миниатюрные крылья
Центромера
о Желтое тело
0 Гладкое тело
1 > Тонкое тело
< > Сплетение жилок
< > Розовые глаза
^ Миниатюрные крылья
Центромера
а) Как называются изображенные здесь хромосомы?
б) Между какими двумя локусами чаще всего будет происходить кроссинговер?
24А. Генетические карты
Данные о частоте рекомбинации важны прежде всего потому, что они дают генетикам возможность составлять карты относительного расположения генов в хромосомах. Карты хромосом строятся путем прямого перевода частоты крое-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Изменчивость и генетика 195
с?
А
в
с?
Рис. 24.12. Определение взаимного расположения генных локусов А, В и С на основе данных, изложенных в тексте.
синговера в предполагаемые расстояния на хромосоме. Частота кроссинговера между генами А и В, равная 4%, означает, что эти гены расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 4 генетических единиц (морганид). Если частота кроссинговера между генами А и С равна 9%, то их разделяет расстояние, равное 9 морга-нидам. Однако эти данные ничего не говорят о последовательности расположения генов А, В и С (рис. 24.12).
На практике обычно определяют частоту кроссинговера по меньшей мере для трех генов одновременно; этот метод, называемый триангуляцией, позволяет определить не только расстояние между генами, но и их последовательность. Рассмотрим, например, частоты кроссингове-ров, установленные в результате ряда экспериментальных скрещиваний при участии четырех генов Р, Q, Rm S:
P - Q = 24% R-P= 14% R-S= 8% S-P= 6%
Для того чтобы установить последовательность генов и расстояния между ними, вычерчивают линию, изображающую хромосому, и производят перечисленные ниже действия.
P R?
s 8V
/// о?
IV
-24-
-24-
Рис. 24.13. Использование метода триангуляции для установления локализации в хромосоме генов Р, Q, Ru S.
А
Ь
ZMZ
С
Рис. 24.14. А. Пара гомологичных хроматид, одна из которых несет доминантные аллели А, В и С, а другая рецессивные аллели a, b и с. Кроссинговер происходит в двух точках — *1 и *2. Б. Результат разделения хроматид: последовательности аллелей в них иные, хотя последовательность генных локусов и расстояний между ними остаются прежними.
1. В середину хромосомы помещают гены с наименьшей частотой рекомбинации, т. е. S-P = 6% (рис. 24.13,7).
2. Выбирают следующую по величине частоту рекомбинации, т. е. R — S = 8%, и указывают два возможных положения R в хромосоме по отношение к S (рис. 24.13, II).
3. Проделывают то же самое со следующей частотой рекомбинации, т. е. R — P = 14% (рис. 24.13, III). При этом выясняется, что R не может находиться вправо от Р.
4. Проделывают то же самое с P — Q = 24% (рис. 24,13, IV). Положение Q нельзя установить без дополнительной информации. Если, например, окажется, что частота рекомбинации для Q-R= 10%, то это подтвердит расположение гена Q в левом конце хромосомы.
При построении карт хромосом могут возникать затруднения, создаваемые двойным крос-синговером; особенно это касается тех случаев, когда изучаемые гены разделены большими расстояниями, так как число выявляемых кроссоверов бывает при этом меньше их фактического числа. Если, например, кроссинговер произойдет в двух местах — между А и В и между В и С (рис. 24.14), то А и С внешне проявят себя как сцепленные гены, но хромосома будет нести теперь рецессивный аллель Ь.
