Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
щих в образовании мембранных пузырьков и зрительных пигментов. В этом же участке расположено ядро.
СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ. Здесь фоторецептор-ные клетки образуют синапсы с биполярными клетками. Некоторые биполярные клетки связаны синапсами сразу с несколькими палочками, что обеспечивает конвергенцию раздражения, которая, как уже говорилось, повышает светочувствительность глаза, но снижает остроту зрения (разд. 17.4.2). Другие биполярные клетки связывают одну колбочку с одной гангли-озной клеткой, поэтому острота «колбочкового зрения» выше, а чувствительность ниже. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают между собой по несколько палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной обработке, в частности, они участвуют в латеральном торможении (см. ниже).
Различия между палочками и колбочками
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (соответственно 120 млн. и 6 млн.). Распределение этих фоторецепторов в сетчатке тоже неодинаково. Палочки равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают колбочки. Так как в центральной ямке колбочки плотно упакованы (50 ООО на 1 мм), этот участок отличается высокой остротой зрения (см. ниже).
Палочки (в своей совокупности) гораздо чувствительнее к свету, чем колбочки, и реагируют даже на небольшое его количество. Они содержат только один зрительный пигмент, поэтому не способны различать цвета и служат нам главным образом в темное время суток. В каждой колбочке содержится один из трех зрительных пигментов, взаимодействие которых обеспечивает цветовое зрение. Однако используются эти фоторецепторы в связи со своей низкой чувствительностью главным образом в дневное время.
Палочковое зрение отличается меньшей остротой, поскольку палочки упакованы не так плотно, как колбочки в центральной ямке, и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения (см. ниже).
Координация и регуляция у животных 325
Чувствительность и острота зрения
Острота зрения — это его разрешающая способность, т. е. степень различения мелких деталей объекта. Так, если один участок сетчатки может видеть две близко расположенные точки как две, а для другого участка они сливаются в одну, то в первом случае острота зрения выше. Максимальна она в центральной ямке, которая обычно воспринимает центральную часть нашего поля зрения, и понижается к его краям. Поэтому, внимательно рассматривая объект, мы переводит взгляд с одной его части на другую, располагая их поочередно перед центральной ямкой. Здесь находятся только колбочки, причем около 90% их общего числа. Многие из них синаптически связаны всего с одним биполярным нейроном (рис. 17.36), который в свою очередь связан с единственной ганглиозной клеткой. Это соотношение 1:1 обеспечивает максимальную теоретическую остроту зрения, поскольку каждая часть изображения воспринимается особой клеткой, а значит, передаваемая ей информация не сливается и не «размывается» потоком других зрительных сигналов. Острота зрения повышается с увеличением числа колбочек на единицу площади (как на фотографии в газете: чем больше образующих ее точек, тем четче картинка). Колбочки, удаленные от центральной ямки (а некоторые и в ней), связаны с двумя-тремя биполярными нейронами, поэтому к периферии сетчатки острота зрения снижается.
Примерно на 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек в сетчатке каждого глаза приходится всего 1,2 млн. ганглиозных клеток, следовательно, в них происходит конвергенция сигналов (разд. 17.4.2) в среднем от 105 фоторецепторов. Для палочек степень этой конвергенции гораздо выше, чем для колбочек, поэтому обеспечиваемая ими острота зрения намного ниже, но выше его чувствительность (см. вопрос 17.7 ниже). При слабом освещении хуже всего воспринимает свет центральная ямка, где палочек вообще нет, а лучше всего — периферия сетчатки, где они преобладают. В этом можно убедиться, глядя ясной ночью на небо — по краям поля зрения мы различаем гораздо больше звезд, чем в его центре. Когда света мало, работают только палочки, поэтому острота зрения падает (воспринимаемое изображение становится размытым), а способность различать цвета исчезает.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
326
Глава 17
17.7. Объясните, почему синаптическая конвергенция повышает чувствительность зрения.
17.8. Объясните, почему ночью мы лучше различаем объекты, если смотрим на них не прямо, а «краем» глаза?
Механизм фоторецепции
Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин (зрительный пурпур), находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин представляет собой сложную молекулу, образованную белком скотопсином (опси-ном) и обратимо связанной с ним поглощающей свет небольшой молекулой каротиноида ретина-ля. Последний является производным витамина А и существует в двух (цис- и транс-) изомерных формах, переходящих друг в друга в зависимости от условий освещения (рис. 17.37).
