Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Декапитированный корень кукурузы
7ч ,
Агаровый блок, содержащий абсцизовую кислоту (такие же блоки использованы в опытах Б-Г)
Барьер
Барьер
7ч
7ч ,
7ч .
(„Сильный изгиб вниз
Слабый изгиб вверх
Сильный изгиб вверх
Рис. 16.16. Влияние абсцизовой кислоты на геотропизм декапитированных корней (данные экспериментов Pilet, 1975).
16.2.4. Другие эффекты ауксинов
Помимо стимуляции растяжения клеток и, следовательно, роста побегов, ауксины выполняют ряд других важных функций, которые обобщены в табл. 16.4. Более подробно их связь с диф-ференцировкой, апикальным доминированием, опадением органов и развитием плодов обсуждается ниже в соответствующих разделах.
16.2.5. Практическое применение ауксинов
Открытие ИУК привело к химическому синтезу широкого спектра биологически активных веществ сходной структуры. Синтетические аук-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
256 Глава 16
Таблица 16.3. Практическое применение ауксинов
Тип ауксина
Производные индола и нафталина
Производные
феноксиуксусной
кислоты
Производные бензойной кислоты
сины оказались весьма полезными в разных областях хозяйства. С точки зрения промышленного производства они дешевле ИУК, а активность их зачастую выше, поскольку растения обычно лишены ферментов, способных их расщеплять. В табл. 16.3 приведен ряд примеров таких веществ с указанием их структуры и способов применения. Часто биологическое действие синтетических ауксинов усиливается при введении в их молекулу хлора.
Применение
Плодоношение — способствует естественному завязыванию плодов; иногда плоды завязываются без опыления (партенокарпия)
Гормон корнеобразования — стимулирует окоренение черенков
Селективные гербициды — убивают разнотравье (двудольные виды). Применяются в посевах зерновых и на газонах, а также в хвойных насаждениях для уничтожения кустарников (хвойные не страдают). Смесь 2,4-Д/2,4,5-Т использовалась во Вьетнаме армией США как дефолиант {«Agent Orange») Хранение картофеля — подавляют прорастание клубней
Плодоношение — предотвращают преждевременное опадение плодов (замедляют образование отделительного слоя)
Сильные гербициды. Полезные в случае глубоко укореняющихся сорняков типа одуванчика {Taraxacum officinale) и вьюнка полевого (Convolvulus arvensis)
ЗАВЯЗЫВАНИЕ ПЛОДОВ. На рис. 16.17 показан результат обработки томата одним из ауксинов. Завязывание плодов — это ряд преобразований, начинающихся после оплодотворения яйцеклетки и приводящих к формированию незрелого плода. Ауксины стимулируют соответствующие процессы у некоторых сельскохозяйственных культур, таких, например, как томаты, перец, табак и инжир.
Примеры и структурные формулы
НУ К (нафтилуксусная кислота) QQ^COOH (ср. с ИУК, рис. 16.8)
ИМК (индолилмасляная кислота) COOH
2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота)
Ov^/COOH
2,4,5-Т (2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота) — имеет такое же строение, но в положении 5 бензольного кольца находится еще один атом хлора
2М-4Х (2-метил-4-хлорфеноксиуксусная кислота) — имеет такое же строение, как 2,4-Д, но в положении 2 бензольного кольца вместо хлора находится метальная группа (-CH3)
2,3,6-трихлорбензойная кислота Cl
^COOH
Cl
2,4,6-трихлорбензойная кислота — то же самое, что предыдущее соединение, но атом хлора находится не в положении 3, а в положении 4 бензольного кольца
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
t
Рис. 16.17. Опрыскивание ?-нафтоксиуксусной кислотой привело к образованию трех обильно плодоносящих кистей томата, В левом нижнем углу — необработанный побег, на котором сформировался всего один плод нормальных размеров.
СТИМУЛЯЦИЯ К0РНЕ0БРА30ВАНИЯ. Синтетические ауксины НУК (нафтилуксусная кислота) и ИМК (индол ил масляная кислота) весьма эффективно индуцируют развитие корней у стеблевых черенков. Эти вещества широко используются в садоводстве. Продаются специальные «окореняющие» порошки с фитогормонами: в них (или в их раствор) обмакивают нижний конец черенка перед высадкой. Стеблевым черенкованием размножают многие плодовые и декоративные виды. Поскольку этот процесс представляет собой одну из форм бесполого размножения, в результате получают клон генетически одинаковых экземпляров, что важно для сохранения свойств сорта.
ГЕРБИЦИДЫ. Синтетические ауксины, относящиеся к производным феноксиуксусной кислоты (см, табл. 16.3), являются весьма эффективными гербицидами, а между тем производство их относительно дешево. Однако их главное достоинство — селективность, т. е. избиратель-
_Координация и регуляция у растений 257
ность действия. Они влияют на «широколиственные» (двудольные) виды гораздо сильнее, чем на злакоподобные (однодольные) растения, к которым относятся зерновые культуры и некоторые кормовые травы. Следовательно, 2,4-Д будет уничтожать сорняки в посевах зерновых и на газонах. 2,4,5-Т особенно губителен для деревянистых многолетников, поэтому с его помощью расчищали поросшие кустарником пастбища. Однако сейчас этот препарат запрещен из-за присутствия в нем следов диоксина, крайне токсичного вещества, вызывающего рак, тяжелые кожные заболевания (например, хлоракне) и множественные аномалии внутриутробного развития плода.
